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Pinanga subterránea. (a) Individuo maduro, fructífero,
con hojarasca y tierra parcialmente removidas alrededor de la base para exponer
la punta de la infrutescencia; (b) base de la planta, con la capa
superior de tierra removida para exponer los frutos rojos maduros (izquierda) y
los frutos inmaduros marrones (derecha); (c) frutos maduros. Barra de escala = 1 cm; (d)
infrutescencia parcialmente excavada con frutos jóvenes; (e) Cuando
excava, el jabalíbarbudo (Sus barbatus), es un dispersor de las semillas
de P. subterranea. Fotografías. |
Introducción
La gran mayoría de las plantas con flores (angiospermas) desarrollan
sus flores y frutos por encima del suelo, lo que obviamente facilita la polinización y la
dispersión de las semillas. De las más de 250.000 especies de plantas con flores
conocidas solo
177 florecen (geofloria) o fructifican (geocarpia) bajo tierra, una
estrategia reproductiva aparentemente paradójica porque parece que dificulta el acceso de los
polinizadores y la dispersión de semillas.
La mayoría de las plantas geocárpicas se encuentran en ambientes áridos
o desérticos, en los cuales producir frutos bajo tierra puede mantener un microambiente
favorable para la descendencia de las plantas y proporcionar protección
contra el calor y la herbivoría.
Existen varios tipos de geofloria y geocarpia:
Geofloria
y geocarpia completas: las plantas que florecen y fructifican exclusivamente
bajo tierra son extremadamente raras, pero, por ejemplo, se han documentado en
el género de orquídeas subterráneas
australianas Rhizanthella.
Geocarpia
geófita: como en Pauridia
linearis, las flores crecen sobre el suelo, pero los ovarios permanecen
debajo del suelo
Geocarpia
activa: ocurre, por ejemplo, en el maní o
cacahuete (Arachis
hypogaea), en el que la floración ocurre por encima del suelo, pero una
vez fertilizada la flor se entierra y el fruto se desarrolla bajo tierra.
Anficarpia:
como en el caso de Commelina
benghalensis, que desarrollan distintos conjuntos de flores y frutos
tanto por encima como por debajo del suelo.
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| A: Commelina benghalensis. B: Pauridia linearis. C: Rizanthella gardneri. D: Arachis hypogaea |
Pinanga subterranea: una palmera con geofloria y geocarpia
La familia de las palmeras (Palmae o Arecaceae) es de gran importancia
económica, tanto a escala industrial (cocoteros y palmas de aceite) como en agricultura minifundista. Las
palmeras son de mucho interés para los botánicos debido a su tamaño
frecuentemente gigantesco y a sus originales cualidades mecánicas; son también
de interés para los evolucionistas que quieren saber cómo pudieron evolucionar unas
formas tan extrañas y para los ecólogos que investigan acerca de sus originales
características adaptativas.
El género Pinanga comprende más de 140 especies distribuidas desde el Himalaya hasta Nueva Guinea. Más de cien de ellas se
encuentran en el sudeste asiático, principalmente en la isla de Borneo, en la que existen cuarenta. La mayoría de las especies son palmeras pequeñas y
erectas del sotobosque silvático. Al menos cuatro de ellas son acaules, es
decir, carecen de tallos aéreos, y basicárpicas, es decir, sus flores y frutos
se presentan cerca, pero claramente por encima del suelo.
Hasta ahora no se había reportado ni geofloria ni geocarpia en las palmeras, por lo que la
descripción de Pinanga subterranea en 2023 como una especie nueva
para la ciencia es un descubrimiento de primera.
Morfología
La floración subterránea de Pinanga subterranea es el resultado
de la combinación de tres factores:
Los tallos muestran un crecimiento al que el botánico Tomlison
denominó de "saxofón", porque el tallo crece hacia abajo y luego se curva
hacia arriba. Debido a los entrenudos muy apretados, el tallo no sobresale del
suelo.
Las hojas y los pecíolos toman una forma de embudo que favorece la
acumulación de materia orgánica (humus) alrededor de la base de la planta, que
luego es invadida por las raíces. La tasa de acumulación de humus parece ser
mayor que la tasa de crecimiento del tallo, lo que garantiza que el tallo
permanezca bajo tierra incluso en las plantas maduras.
Las inflorescencias son cortas e infrafoliares (se presentan debajo de la
corona de la hoja) y, por lo tanto, suelen desarrollarse completamente bajo
tierra.
Biología reproductiva
La floración subterránea y la fructificación de P. subterranea representan
unos notables desafíos para la polinización y la dispersión de semillas. Las
flores enterradas bajo tierra están fuera de la vista y del alcance de la
mayoría de los polinizadores típicos de las palmeras, como las abejas o los
escarabajos.
Sin embargo, la tasa de maduración de frutos y semillas suele ser alta,
lo que significa que existe un modo eficiente de polinización. La polinización
por insectos es el mecanismo predominante en las palmas y la polinización
por escarabajos se ha observado en Pinanga, lo que sugiere que esos insectos, muchos de los cuales tienen costumbres excavadoras, pudieran ser unos polinizadores potenciales de P. subterránea, sin que pueda descartarse que la autofecundación que se produce en las flores subterráneas y
predominantemente cleistógamas (permanentemente cerradas) de la mayoría de las plantas
anficárpicas, pudiera ser un modo alternativo de polinización.
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Población madura de Pinanga
subterranea en el Santuario de Vida Silvestre Lanjak Entimau, Sarawak,
Malasia. Fotografía cortesía de Kew Gardens. |
Las inflorescencias de las Pinanga están completamente encerradas dentro de una bráctea envolvente (prófilo) que se desprende antes de la floración para dejar expuestas las flores. En P. subterranea parece poco probable que la mecánica normal de la maduración de la inflorescencia pueda ocurrir dentro del suelo y es posible que el prófilo no se desprenda como es habitual en otras congéneres.
Las inflorescencias son monoicas, cada una con muchas
flores masculinas y femeninas agrupadas con una hembra flanqueada por dos
machos. Las inflorescencias son protóginas, es decir, las flores femeninas son
receptivas poco después de la caída del prófilo, seguidas rápidamente por maduración
de las masculina.
Si el prófilo no cae (o no pudiera) caer, es concebible una forma de
cleistogamia a nivel de inflorescencia en la que las flores masculinas pueden cubrir
a las flores femeninas con polen dentro del prófilo sin abrir. Sin embargo, estos
indicios sobre la polinización y la autofecundación deben corroborarse con futuras
observaciones de campo.
Los frutos enterrados presentan un desafío similar de dispersión de semillas. Las observaciones de campo muestran que los jabalíes barbudos (Sus barbatus) son dispersores eficaces de las semillas de P. subterranea. Los jabalíes desentierran y comen los frutos, dispersándolos localmente en el proceso de excavación. Además, se han cultivado con éxito semillas de P. subterranea recuperadas de heces de cerdo barbudo.
Actualmente se desconoce cómo son capaces los jabalíes de localizar los frutos. Según las observaciones de los botánicos que han descrito la nueva especie, la fruta madura no desprende ningún olor. Sin embargo, no se puede descartar que los cerdos sean capaces de oler las frutas debido a que su sentido del olfato es mucho más fino que el humano. Curiosamente, los frutos son de color rojo brillante a pesar de estar bajo tierra, lo que puede servir como ayuda visual una vez que se han desenterrado las plantas fructificadas.
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| Los botánicos William Baker (izquierda) y Peter Petoe, descubridores de la nueva especie, fotografiados junto a algunos ejemplares. Fotografía de Benedikt Kuhnhäuser. |
La geocarpia exclusiva de P. subterranea puede tener un fuerte
impacto en muchos otros aspectos de su biología. Tanto la geofloria como la
geocarpia pueden mitigar ciertos estreses abióticos y bióticos, como el calor o
la herbivoría. Sin embargo, la polinización y la dispersión de semillas pueden
verse fuertemente obstaculizadas, en particular si no hay vectores bióticos
especializados, como los jabalíes barbudos.
Es de esperar que una vez descrita la especie se profundice más en su biología reproductiva, que por el momento es tan solo objeto de especulación carente de datos de campo.
Distribución
P. subterranea está muy extendida en las selvas tropicales
primarias del oeste de Borneo, en donde su nombre se conoce en al menos tres
lenguas nativas con cuatro nombres diferentes y aunque los frutos están
escondidos bajo tierra, los nativos de Kalimantan Central (Indonesia) los localizan
para comerlos cuando se encuentran con la palmera. Al doblar hacia abajo la
corona de hojas, queda expuesta la parte superior de la inflorescencia visible y
el color rojo brillante de los frutos maduros. Se comen la pulpa dulce y
suculenta y escupen las semillas duras.
El descubrimiento científico de P. subterranea arroja nueva luz sobre la vida de las plantas con flores enterradas. Este hallazgo, junto con la reciente descripción de la primera planta de jarra subterránea, Nepenthes pudica (Nepenthaceae) en Borneo, plantea una pregunta: ¿Cuántos otros fenómenos permanecen ocultos en las selvas mal exploradas? © Manuel Peinado Lorca.