Con carácter general, los artrópodos poseen dos tipos de ojos: compuestos y ocelos. Sin
embargo, en contra de lo que dicta la lógica filogenética y la taxonomía, sólo los
trilobites, uno de los grupos de artrópodos más importantes del Paleozoico,
parecen no poseer ocelos.
El pasado mes de marzo se publicaron en Nature los resultados de una investigación que documenta por
primera vez la existencia de ocelos en los trilobites, los cuales resultan ser
homólogos a los de los artrópodos actuales y constituyen el sistema visual primitivo,
existente antes de que más tarde evolucionaran los ojos compuestos,
estructuralmente mucho más complejos.
Los ojos compuestos de los trilobites
Los ojos compuestos son los ojos típicos de los artrópodos desaparecidos
y actuales. Los trilobites son artrópodos extintos que dominaron las faunas de
los océanos del Paleozoico, y desde el principio de su aparición en el registro
fósil quedó demostrado que poseían ojos compuestos muy elaborados análogos a
los de parientes actuales como crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos
complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo.
Durante los 252 millones de años de su existencia en la
Tierra, y especialmente durante la Gran
Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), estos ojos experimentaron diferentes
adaptaciones a varios hábitats y a múltiples presiones depredadoras. Entre los
trilobites se han distinguido dos tipos principales de ojos compuestos. El tipo
más antiguo, más común y de mayor duración temporal son los llamados ojos
holocroales, en los que se reconocen varios miles de lentes, en algunos casos perceptibles
desde el exterior como facetas, y en otros casos con todas las facetas
cubiertas por una córnea lisa. El segundo tipo principal es el ojo compuesto esquizocroal,
en el que las lentes son más grandes y menos numerosas, no se disponen tan
densamente empaquetadas y suelen tener la mitad del diámetro.
Durante los últimos años se ha podido esclarecer la
estructura funcional de ambos tipos de ojos. El ojo holocroal muestra la
disposición típica de los elementos estructurales característicos de los ojos de aposición de crustáceos
e insectos diurnos actuales, en cuya superficie aparecen imágenes en mosaico como
los de una pantalla de ordenador, en las que cada omatidio contribuye con un
"píxel".
 |
| En el ojo compuesto, cada omatidio es un espacio cerrado e independiente de recepción de luz. Los receptores no se relacionan entre sí, llevan la información a través de un «cable» (fibra nerviosa) independiente al sistema nervioso central. Ahí sí que llega al cerebro un auténtico mosaico, una matriz de pixeles. Por eso, la resolución es limitada con respecto a los ojos de enfoque normales. Los sistemas de enfoque de las lentes y las «mejoras de imagen» que proporcionan las células de la retina ofrecen una calidad de la que suelen carecer los ojos compuestos. Cada omatidio tiene raramente una resolución mayor de 1 grado y, por tanto, la única forma de mejorar la calidad es aumentando el número de omatidios. Así, cuando vemos una mosca al microscopio, vemos que los ojos compuestos ocupan una proporción grande de la cabeza. Al final, hay un límite de peso. Si un ojo pesa demasiado, no permitirá volar o desplazarse al insecto. Para que nos hagamos una idea, si un ser humano tuviera un ojo compuesto, para conseguir una calidad de imagen parecida, el ojo tendría que tener un diámetro de un metro. |
El ojo compuesto por aposición consiste típicamente en
numerosas unidades idénticas, denominadas omatidios,
en los que las células receptoras están dispuestas alrededor de una estructura
central que guía la luz, el rabdoma.
La luz se enfoca en este rabdoma gracias a una lente, que en trilobites es de calcita,
a través de un cono cristalino celular transparente. Dentro del rabdoma, que
contiene los pigmentos visuales, la señal lumínica se transforma en una señal
eléctrica que es procesada por el sistema nervioso central. Por lo tanto, este
sistema es comparable a los ojos de aposición de los insectos y crustáceos
diurnos de hoy.
Los esquizocroales, que fueron un enigma durante muchos años,
son ojos en los cuales unos siete omatidios, cada uno de ellos equipado con
células receptoras, un cono cristalino y una lente pequeña, se reúnen debajo de
una lente grande. Por tanto, vistos desde fuera, cada una de estas gruesas
lentes cubre un pequeño ojo compuesto propio. La adaptación funcional de este
sistema todavía es desconocida.
Los dos tipos de ojos en artrópodos actuales
Si bien los ojos compuestos de los artrópodos son ancestrales
o primitivos (plesiomorfos) y los órganos visuales más conspicuos, no son los
únicos que perciben la luz. Además de los ojos compuestos, los
artrópodos suelen poseer ocelos (también llamados ojos simples o sencillos). Sorprendentemente,
los trilobites, unos artrópodos prototípicos, no parecen poseerlos. En algunos
casos existen los llamados órganos frontales, que eran originalmente órganos
fotorreceptores situados a un lado de los ojos medianos, pero no
pueden considerarse como "ojos" en sentido estricto, porque no
poseen pigmentos receptores.
 |
| Ejemplo de ocelos en una avispa Polistes. Las flechas blancas señalan los ojos compuestos. Los círculo verdes los tres ocelos. |
Hasta ahora, no se había documentado la presencia de ocelos en
los trilobites. Hay tres posibles explicaciones de esta carencia: 1) que, en
comparación con la mayoría de los crustáceos adultos, los trilobites nunca tuvieran
ocelos; 2) que, dado su pequeño tamaño (unas décimas de micra), pudieran haber pasado
desapercibidos; 3) en un fósil petrificado la estructura de los minúsculos ocelos
apenas puede distinguirse de otras estructuras oscuras superficiales y menos
todavía en el caso de que estuvieran ocultos bajo una cutícula como sucede en los
crustáceos ostrácodos.
En el caso de que existieran, es de suponer que serían
semejantes a los de otros artrópodos y cabría esperar que estuvieran como en
otros artrópodos, es decir dispuestos regularmente en números de dos, tres o
cuatro y con formas más o menos redondas u ovaladas. Los ojos medianos de los
artrópodos vivientes contienen pigmentos. En consecuencia, si los trilobites tuvieran
ocelos, cuando se observaran externamente uno esperaría encontrar estructuras
oscuras que, entre otros componentes, serían restos de melanina o de otros pigmentos
relacionados que se hubieran fosilizado con la forma acopada de un ocelo.
Evidencias sobre los ojos medianos de los trilobites
En la parte delantera de la glabela, un céfalon fósil de Aulacopleura
koninckii muestra tres puntos ovales diminutos, oscuros, de forma casi
idéntica, de igual tamaño (~ 30 µm de anchura, ~ 50 µm de longitud) y alineados
en paralelo, aunque ligeramente abiertas en abanico en la parte inferior. Las
tres manchas se caracterizan por un contorno nítido suave y un color marrón
oscuro uniforme y homogéneo. Esta apariencia nítida y regular distingue esta
estructura de otras manchas o erosiones resultantes de la descomposición o de la
fosilización final, pero coincide perfectamente con las características que se
esperan encontrar de los ocelos.
 |
| Ocelos del trilobites del Ordovícico Cyclopyge sibilla. A: dos especímenes, el inferior en estado larvario. B: aumento del espécimen larvario. C: posición del trio de ocelos en el céfalon. D: las flechas señalan los tres ocelos y la amarilla el llamado órgano sensorial dorsal, que presentan también los crustáceos actuales. Elaboración propia con imágenes fotográficas de Schoenememann & Clarkson [Nature 13; 3917 (2023)]. |
La ligera abrasión de la cutícula sugiere que los ocelos de A. koninckii se encuentran, como en los ostrácodos, debajo de una cutícula que era probablemente translúcida. Además, se hallaron en un espécimen juvenil, de lo que cabe suponer que, como en los crustáceos, es muy posible que solo las primeras etapas de desarrollo de los trilobites poseyeran ocelos, unos estadios de desarrollo que son menos investigados debido a su menor tamaño en comparación con los adultos más fáciles de manipular y observar, razón por la cual no habrían sido detectados previamente.
Otro ejemplo es el de Cyclopyge sibilla, en
cuya glabela aparecen tres estructuras oscuras ligeramente apretadas en forma
de copa, que se interpretan como ojos medianos. Por su forma nítida y
triplemente repetida, estas estructuras son muy diferentes de otras manchas
oscuras indiferenciadas que aparecen siguiendo las irregularidades
superficiales del fósil. Los vestigios de estos ocelos consisten en un grupo de
unas seis celdas con un elemento central, presumiblemente una lente, de lo que
se deduce que los ocelos de este trilobite de las menos iluminadas profundidades
pelágicas parecen haber sido más complejos que los de Aulacopleura sp., un
trilobites bentónico, y probablemente tenían funciones diferentes.
Conclusiones
En resumen, se puede concluir que al menos algunos trilobites
poseían ocelos, como se desprende por su comparación estructural con los de otros
artrópodos vivientes emparentados filogenéticamente con ellos. Sus ocelos
consisten también en pequeñas capas retinianas en forma de copa, a veces
equipados con una lente simple, y se encuentran en una posición mediana del céfalon.
En los trilobites había tres de esos ojos acopados, que son los
típicos de los euartrópodos, y no cuatro, como en algunas formas ancestrales.
En Aulacopleura sp. se encuentran en la parte delantera de la glabela,
orientados hacia arriba, mientras que en Cyclopyge sp., que nadaba boca
abajo, estaban encima de la glabela y, por lo tanto, dirigidos hacia el fondo.
Los ocelos del trilobite pelágico (Cyclopyge sp.) parecen estar más
elaborados que los del trilobite bentónico (Aulacopleura sp.), porque
parece que poseían una lente.
Ambos tipos de ocelos se han encontrado en estadios jóvenes
de trilobites y no en individuos adultos, lo mismo que sucede. en muchos
crustáceos modernos en los cuales solamente aparecen en etapas larvarias, lo
que explicaría por qué los ocelos de los trilobites se han pasado desapercibidos
hasta ahora: los adultos, investigados siempre más a fondo, probablemente no
los poseían.
Debido a que ambos tipos de ocelos se han encontrado en
especímenes levemente desgastados, se puede suponer que, como ocurre en los
ostrácodos, los ocelos de los trilobites yacían debajo de una cutícula
translúcida. Cuando se fosiliza, esta cutícula se vuelve opaca y, por lo tanto,
hace que las estructuras situadas debajo resulten invisibles. © Manuel Peinado Lorca.
@mpeinadolorca.