Los cinco ojos de los trilobites

 

Con carácter general, los artrópodos poseen dos tipos de ojos: compuestos y ocelos. Sin embargo, en contra de lo que dicta la lógica filogenética y la taxonomía, sólo los trilobites, uno de los grupos de artrópodos más importantes del Paleozoico, parecen no poseer ocelos.

El pasado mes de marzo se publicaron en Nature los resultados de una investigación que documenta por primera vez la existencia de ocelos en los trilobites, los cuales resultan ser homólogos a los de los artrópodos actuales y constituyen el sistema visual primitivo, existente antes de que más tarde evolucionaran los ojos compuestos, estructuralmente mucho más complejos.

Los ojos compuestos de los trilobites

Los ojos compuestos son los ojos típicos de los artrópodos desaparecidos y actuales. Los trilobites son artrópodos extintos que dominaron las faunas de los océanos del Paleozoico, y desde el principio de su aparición en el registro fósil quedó demostrado que poseían ojos compuestos muy elaborados análogos a los de parientes actuales como crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo.

Durante los 252 millones de años de su existencia en la Tierra, y especialmente durante la Gran Biodiversificación del Ordovícico (GOBE), estos ojos experimentaron diferentes adaptaciones a varios hábitats y a múltiples presiones depredadoras. Entre los trilobites se han distinguido dos tipos principales de ojos compuestos. El tipo más antiguo, más común y de mayor duración temporal son los llamados ojos holocroales, en los que se reconocen varios miles de lentes, en algunos casos perceptibles desde el exterior como facetas, y en otros casos con todas las facetas cubiertas por una córnea lisa. El segundo tipo principal es el ojo compuesto esquizocroal, en el que las lentes son más grandes y menos numerosas, no se disponen tan densamente empaquetadas y suelen tener la mitad del diámetro.

Durante los últimos años se ha podido esclarecer la estructura funcional de ambos tipos de ojos. El ojo holocroal muestra la disposición típica de los elementos estructurales característicos de los ojos de aposición de crustáceos e insectos diurnos actuales, en cuya superficie aparecen imágenes en mosaico como los de una pantalla de ordenador, en las que cada omatidio contribuye con un "píxel".

En el ojo compuesto, cada omatidio es un espacio cerrado e independiente de recepción de luz. Los receptores no se relacionan entre sí, llevan la información a través de un «cable» (fibra nerviosa) independiente al sistema nervioso central. Ahí sí que llega al cerebro un auténtico mosaico, una matriz de pixeles. Por eso, la resolución es limitada con respecto a los ojos de enfoque normales. Los sistemas de enfoque de las lentes y las «mejoras de imagen» que proporcionan las células de la retina ofrecen una calidad de la que suelen carecer los ojos compuestos. Cada omatidio tiene raramente una resolución mayor de 1 grado y, por tanto, la única forma de mejorar la calidad es aumentando el número de omatidios. Así, cuando vemos una mosca al microscopio, vemos que los ojos compuestos ocupan una proporción grande de la cabeza. Al final, hay un límite de peso. Si un ojo pesa demasiado, no permitirá volar o desplazarse al insecto. Para que nos hagamos una idea, si un ser humano tuviera un ojo compuesto, para conseguir una calidad de imagen parecida, el ojo tendría que tener un diámetro de un metro.

El ojo compuesto por aposición consiste típicamente en numerosas unidades idénticas, denominadas omatidios, en los que las células receptoras están dispuestas alrededor de una estructura central que guía la luz, el rabdoma. La luz se enfoca en este rabdoma gracias a una lente, que en trilobites es de calcita, a través de un cono cristalino celular transparente. Dentro del rabdoma, que contiene los pigmentos visuales, la señal lumínica se transforma en una señal eléctrica que es procesada por el sistema nervioso central. Por lo tanto, este sistema es comparable a los ojos de aposición de los insectos y crustáceos diurnos de hoy.

Los esquizocroales, que fueron un enigma durante muchos años, son ojos en los cuales unos siete omatidios, cada uno de ellos equipado con células receptoras, un cono cristalino y una lente pequeña, se reúnen debajo de una lente grande. Por tanto, vistos desde fuera, cada una de estas gruesas lentes cubre un pequeño ojo compuesto propio. La adaptación funcional de este sistema todavía es desconocida.

Los dos tipos de ojos en artrópodos actuales

Si bien los ojos compuestos de los artrópodos son ancestrales o primitivos (plesiomorfos) y los órganos visuales más conspicuos, no son los únicos que perciben la luz. Además de los ojos compuestos, los artrópodos suelen poseer ocelos (también llamados ojos simples o sencillos). Sorprendentemente, los trilobites, unos artrópodos prototípicos, no parecen poseerlos. En algunos casos existen los llamados órganos frontales, que eran originalmente órganos fotorreceptores situados a un lado de los ojos medianos, pero no pueden considerarse como "ojos" en sentido estricto, porque no poseen pigmentos receptores.

Ejemplo de ocelos en una avispa Polistes. Las flechas blancas señalan los ojos compuestos. Los círculo verdes los tres ocelos.

Los ocelos de los trilobites

Hasta ahora, no se había documentado la presencia de ocelos en los trilobites. Hay tres posibles explicaciones de esta carencia: 1) que, en comparación con la mayoría de los crustáceos adultos, los trilobites nunca tuvieran ocelos; 2) que, dado su pequeño tamaño (unas décimas de micra), pudieran haber pasado desapercibidos; 3) en un fósil petrificado la estructura de los minúsculos ocelos apenas puede distinguirse de otras estructuras oscuras superficiales y menos todavía en el caso de que estuvieran ocultos bajo una cutícula como sucede en los crustáceos ostrácodos.

En el caso de que existieran, es de suponer que serían semejantes a los de otros artrópodos y cabría esperar que estuvieran como en otros artrópodos, es decir dispuestos regularmente en números de dos, tres o cuatro y con formas más o menos redondas u ovaladas. Los ojos medianos de los artrópodos vivientes contienen pigmentos. En consecuencia, si los trilobites tuvieran ocelos, cuando se observaran externamente uno esperaría encontrar estructuras oscuras que, entre otros componentes, serían restos de melanina o de otros pigmentos relacionados que se hubieran fosilizado con la forma acopada de un ocelo.

Evidencias sobre los ojos medianos de los trilobites

En la parte delantera de la glabela, un céfalon fósil de Aulacopleura koninckii muestra tres puntos ovales diminutos, oscuros, de forma casi idéntica, de igual tamaño (~ 30 µm de anchura, ~ 50 µm de longitud) y alineados en paralelo, aunque ligeramente abiertas en abanico en la parte inferior. Las tres manchas se caracterizan por un contorno nítido suave y un color marrón oscuro uniforme y homogéneo. Esta apariencia nítida y regular distingue esta estructura de otras manchas o erosiones resultantes de la descomposición o de la fosilización final, pero coincide perfectamente con las características que se esperan encontrar de los ocelos.

Ocelos del trilobites del Ordovícico Cyclopyge sibilla. A: dos especímenes, el inferior en estado larvario. B: aumento del espécimen larvario. C: posición del trio de ocelos en el céfalon. D: las flechas señalan los tres ocelos y la amarilla el llamado órgano sensorial dorsal, que presentan también los crustáceos actuales. Elaboración propia con imágenes fotográficas de Schoenememann & Clarkson [Nature 13; 3917 (2023)].

La ligera abrasión de la cutícula sugiere que los ocelos de A. koninckii se encuentran, como en los ostrácodos, debajo de una cutícula que era probablemente translúcida. Además, se hallaron en un espécimen juvenil, de lo que cabe suponer que, como en los crustáceos, es muy posible que solo las primeras etapas de desarrollo de los trilobites poseyeran ocelos, unos estadios de desarrollo que son menos investigados debido a su menor tamaño en comparación con los adultos más fáciles de manipular y observar, razón por la cual no habrían sido detectados previamente.

Otro ejemplo es el de Cyclopyge sibilla, en cuya glabela aparecen tres estructuras oscuras ligeramente apretadas en forma de copa, que se interpretan como ojos medianos. Por su forma nítida y triplemente repetida, estas estructuras son muy diferentes de otras manchas oscuras indiferenciadas que aparecen siguiendo las irregularidades superficiales del fósil. Los vestigios de estos ocelos consisten en un grupo de unas seis celdas con un elemento central, presumiblemente una lente, de lo que se deduce que los ocelos de este trilobite de las menos iluminadas profundidades pelágicas parecen haber sido más complejos que los de Aulacopleura sp., un trilobites bentónico, y probablemente tenían funciones diferentes.

Conclusiones

En resumen, se puede concluir que al menos algunos trilobites poseían ocelos, como se desprende por su comparación estructural con los de otros artrópodos vivientes emparentados filogenéticamente con ellos. Sus ocelos consisten también en pequeñas capas retinianas en forma de copa, a veces equipados con una lente simple, y se encuentran en una posición mediana del céfalon.

En los trilobites había tres de esos ojos acopados, que son los típicos de los euartrópodos, y no cuatro, como en algunas formas ancestrales. En Aulacopleura sp. se encuentran en la parte delantera de la glabela, orientados hacia arriba, mientras que en Cyclopyge sp., que nadaba boca abajo, estaban encima de la glabela y, por lo tanto, dirigidos hacia el fondo. Los ocelos del trilobite pelágico (Cyclopyge sp.) parecen estar más elaborados que los del trilobite bentónico (Aulacopleura sp.), porque parece que poseían una lente.

Ambos tipos de ocelos se han encontrado en estadios jóvenes de trilobites y no en individuos adultos, lo mismo que sucede. en muchos crustáceos modernos en los cuales solamente aparecen en etapas larvarias, lo que explicaría por qué los ocelos de los trilobites se han pasado desapercibidos hasta ahora: los adultos, investigados siempre más a fondo, probablemente no los poseían.

Debido a que ambos tipos de ocelos se han encontrado en especímenes levemente desgastados, se puede suponer que, como ocurre en los ostrácodos, los ocelos de los trilobites yacían debajo de una cutícula translúcida. Cuando se fosiliza, esta cutícula se vuelve opaca y, por lo tanto, hace que las estructuras situadas debajo resulten invisibles. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.