Unas plantas con "estómago" de rumiante

Utricularia australis. Foto.

Las vejigas (género Utricularia) son uno de los grupos más cosmopolitas de plantas carnívoras. Entre las más de doscientas especies del género las hay terrestres, pero la mayoría de ellas son acuáticas. De las cinco especies que viven en España, U. subulata es la única terrestre, aunque viva en medios temporalmente inundados, y el resto son totalmente acuáticas. Desde hace un par de siglos, se sabía que todas son carnívoras y capturan pequeños organismos por medio de trampas con vejigas de succión.

En general, las especies terrestres poseen trampas diminutas (entre 0,2 y 1,2 mm), y se alimentan de pequeñísimas presas como protozoos y rotíferos que flotan en suelos encharcados. Sin embargo, en las especies acuáticas como U. vulgaris, las trampas miden más de cinco mm de diámetro y se pueden alimentar de presas más grandes, como nemátodos, larvas de mosquito y renacuajos. A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente eficaces.

A pesar de su cosmopolitismo y de su popularidad entre los aficionados a las plantas carnívoras, los hábitos carnívoros de las vejigas han sido objeto de algún debate. Cuando se han estudiado a fondo se ha visto que las tasas de captura de presas son sorprendentemente bajas para la mayoría de las especies. Dicho de otra forma, se sospechaba que con lo que ingerían no era suficiente para mantenerse vivas.

La cuestión llevó a algunos investigadores a postular que las vejigas pueden beneficiarse de otras formas pasivas de incorporación de nutrientes. Para comprender mejor cómo utilizan sus trampas, un equipo de investigadores decidió observar más de cerca el microbioma que vive en el fluido interno de las trampas de tres especies acuáticas flotantes: U. vulgaris, U. australis y U. reflexa (las dos primeras viven en España).

Antes de entrar en materia es conveniente decir un par de cosas sobre Utricularia. El nombre del género procede del latín utriculus, diminutivo de odre en alusión a los característicos utrículos, las trampas con aspecto de vejiga. 

El mecanismo de captura de estas plantas es puramente mecánico; no requiere ninguna reacción de la planta (irritabilidad) por la presencia de la presa, a diferencia de los mecanismos de disparo de las trampas de otras conocidas carnívoras como Dionaea, Aldrovanda, y muchas Drosera. Desde el fondo de la trampa surgen varias cerdas largas y rígidas que se extienden hacia el exterior; aunque a veces se les denomine pelos sensitivos o antenas, no tienen nada que ver con los de Dionaea y Aldrovanda. De hecho, son simples palancas. 

Utricularia macrorhiza. Foto. 

La captura se logra por el constante bombeo de agua a través de las paredes de la vejiga mediante transporte activo. Cada trampa tiene una trampilla muy pequeña que suele estar bien cerrada. Para tender las trampas, la planta bombea hacia el exterior una parte del agua, para que la presión en el interior sea menor que la exterior. Si un diminuto animal nada demasiado cerca de la trampa, rozará las cerdas que se encuentran pegadas a la trampilla. La trampilla se abre y la trampa engulle agua de repente, arrastrando al animal hacia adentro. Todo el proceso dura sólo de 10 a 15 milésimas de segundo. Una vez que la vejiga está llena de agua la puerta se cierra nuevamente (Mira este vídeo). 

La presa es digerida por secreciones digestivas, proceso que suele durar unas horas, aunque algunos protozoos parecen ser muy resistentes y se ha comprobado que pueden vivir varios días dentro de la trampa. Mientras dura la digestión, las paredes de la trampa siguen bombeando agua, y la vejiga puede estar lista para la siguiente captura en tan solo 15 o 30 minutos.

Cuando se pusieron a escudriñar en el microbioma del interior de los utrículos, los investigadores descubrieron una asombrosa variedad de microorganismos perfectamente acomodados dentro de ellas. Las trampas albergan comunidades microbianas extremadamente diversas, mucho más ricas que la diversidad microbiana de otras trampas de plantas carnívoras. De hecho, la riqueza de estas comunidades microbianas era más parecida a la que vive en las raices de las plantas terrestres o en el intestino de un rumiante. En lo que se refiere a las especies de microrganismos que encontraron, las comunidades microbianas de las vejigas se parecían más a las de las grandes trampas de las especies de Sarracenia y a los intestinos de las iguanas herbívoras.

Las similitudes con intestinos de herbívoros son más que notables. Los tipos de microorganismos que encontraron no eran desconocidos para la ciencia, pero su función resultó sorprendente. Un gran porcentaje de las bacterias que viven dentro del fluido lo componen especies productoras de enzimas que digieren tejidos vegetales complejos. El equipo encontró también grupos de microbios especializados en la fermentación anaerobia, que son en buena medida responsables de la descomposición de la materia vegetal en el rumen del ganado.

Utricularia argentea. Foto.

La conclusión es que los microbios que viven dentro de las trampas cumplen una función muy importante para la planta: descomponen las células de las plantas y las algas que penetran en las trampas cada vez que se abren y se cierran. Al hacerlo, se liberan nutrientes que las vejigas pueden absorber e incorporar a sus rutas metabólicas. Lo repito: las bacterias que viven en las trampas digieren algas y otros materiales vegetales que las especies de Utriculariapueden absorber.

Es bien sabido que este tipo de digestión bacteriana es responsable de emitir mucho metano en el proceso. Curiosamente, los investigadores no pudieron detectar niveles mensurables de metano saliendo de las trampas. De la eliminación del metano se encarga una comunidad de microbios que se alimentan de este gas y que también viven dentro de las trampas y metabolizan todo el metano que se produce antes de que pueda escapar de las trampas.

No quisiera dar la impresión de que estas plantas carnívoras hayan adoptado un estilo de vida vegano. El equipo también encontró dentro de las trampas miles de otros microorganismos, muchos de ellos carnívoros. Entre ellos destacaba una rica comunidad de protistas, en su mayoría eran euglénidos y ciliados. Este tipo de protistas son importantes depredadores microbianos y la cantidad de ellos encontradas dentro de las trampas sugiere que son un componente bastante significativo de estos microbiomas de las trampas.

A medida que persiguen y consumen bacterias y otros protistas, estos depredadores microscópicos liberan nutrientes que las utricularias pueden absorber y utilizar. El número de estos protistas depredadores era mucho mayor en las trampas más viejas, que han tenido mucho más tiempo para acumular un microbioma más complejo. Se estima que las comunidades de protistas pueden reciclar todo el contenido de las trampas más de 4 o 5 veces en un período de 24 horas. 

Los protistas tampoco fueron los únicos depredadores encontrados dentro de las trampas. También hay una cantidad considerable de depredadores bacterianos. Estos no solo reciclan los nutrientes de manera semejante a la comunidad de protistas, porque es probable que también ejerzan fuertes controles sobre la biodiversidad dentro de este ecosistema en miniatura. En otras palabras, se consideran depredadores clave de estos microcosmos. Dentro de las trampas había también grandes cantidades de ADN fúngico. Los investigadores piensan que ningún hongo vive realmente dentro de las trampas. Más bien, piensan que son esporas liberadas en el entorno.

En conjunto, descubrir comunidades microbianas tan complejas dentro de estas plantas carnívoras muestra la enorme complejidad ecológica de tales sistemas. Las utricularias dependen de una mezcla de organismos simbióticos para proporcionarles los nutrientes que necesitan. 

En esencia, casi se puede pensar en las utricularias como plantas provistas de pequeños y complejos estómagos de rumiante, que utilizan su comunidad microbiana para obtener la mayor cantidad de nutrientes posible de su entorno. Las utricularias consiguen nutrientes y los microbios un sitio para vivir. Parece, además, que las utricularias crean un hábitat favorable para estos microrganismos. El análisis del líquido de la trampa demostró que las plantas regulan activamente su pH para mantener a su comunidad digestiva. Al hacerlo, pueden compensar la relativa rareza de la captura de presas que tanto había escamado a los botánicos. Es una muestra más del raro mutualismo digestivo que practican algunas carnívoras.

Téngase en cuenta que esta investigación se realizó solo en tres especies de Utricularia procedentes de hábitats semejantes. Imagine lo que podrá encontrarse en las trampas de las más de doscientas especies conocidas del género. © Manuel Peinado Lorca @mpeinadolorca.

Aldrovanda vesiculosa: Una curiosa planta carnívora y acuática

Aldrovanda vesiculosa L. Foto. 

Hay muy pocas plantas carnívoras que acechan presas debajo de la superficie del agua. De hecho solo existen dos géneros de estas especialistas. Las más frecuentes son varias especies del género Utricularia conocidas como vejigas de agua, pero no son las únicas  La más extraña de todas ellas es la noria Aldrovanda vesiculosa, la única de su género. A primera vista parece poca cosa, pero si se observa más de cerca nos daremos cuenta de que está perfectamente equipada para capturar presas desprevenidas.

Verticilos separados de la planta madre. Foto.

La noria no tiene raíces. Vive libre como una pequeña planta flotante, con tallos (generalmente de menos de 20 cm de longitud y 1-2 de diámetro) cubiertos de hojas filiformes (de 2-3 mm) dispuestas de 6 a 8 en verticilos a lo largo del tallo central, cada una de ellas provista de una pequeña trampa sostenida por un pecíolo que contiene una bolsa de aire que ayuda a la flotación. En condiciones ideales de crecimiento, se pueden desarrollar 1-2 nuevos verticilos por día. Una sola planta puede portar hasta veinte verticilos dispuestos a lo largo del tallo con entrenudos de 0,5-0,7 cm. Las hojas consisten en pecíolos aplanados de hasta 9 mm de longitud que contienen aire para ayudar a la flotación y terminan en una trampa. 

El mecanismo de captura es un poco diferente al de sus vecinas las vejigas de agua. En lugar de vejigas, la noria produce trampas que se parecen mucho a las de la Venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) y funcionan de manera similar . Consisten en dos valvas capaces de plegarse cuando el mecanismo se pone en funcionamiento. Vea cómo caza la Venus atrapamoscas en este vídeo.

Las trampas, que están torcidas para que las aberturas apunten hacia afuera, están forradas en el interior por una fina capa de cerdas que funcionan como gatillos para impulsar el cierre por plegamiento en respuesta al contacto con invertebrados acuáticos o incluso peces pequeños (Véase este vídeo). Cada trampa está rodeada por entre cuatro y seis cerdas que evitan que se active por el contacto al azar de partículas en suspensión. El cierre de la trampa tarda entre diez y veinte milisegundos, lo que la convierte en uno de los ejemplos más rápidos de movimiento orgánico. Cuando la trampa se cierra comienza el proceso de digestión.

La similitud con la Venus atrapamoscas es más que superficial. El análisis de ADN revela que, de hecho, son primos cercanos. Junto con las droseras, estas plantas forman la familia Droseraceae. Debido a su limitado registro fósil, la historia evolutiva de este linaje es muy oscura. Hoy en día, la noria es el único miembro existente del género Aldrovanda, pero las semillas fosilizadas y el polen revelan que este grupo fue un poco más diverso durante el Eoceno, cuando existían al menos diecinueve especies ya extintas. 

Morfología vegetativa de A. vesiculosa. (a) Vista lateral de un tallo flotante con numerosas trampas. (b) Vista frontal de una espiral con trampas abiertas y cerradas. (c) Trampa simple, abierta. (d) Dibujo esquemático de una trampa abierta con algunas características morfológicas resaltadas. Barras de escala (a–c): 1 cm. (e) Vista apical, ángulo de apertura y velocidad angular (ω). (f) Vista lateral (misma trampa que e), indicando indican los puntos de medición de deformación del nervio central Y1–Y5. Barras de escala, (e, f): 1 mm. Fuente.

A fines del verano, se forman pequeñas flores solitarias (8 mm) con cinco sépalos y cinco pétalos teñidos de color rosado que van sostenidas por encima del nivel del agua por pequeños pedúnculos que surgen de los ejes de las espirales. Tienen cinco sépalos conniventes en la base, ovados a elípticos (3-4 x 1,5 mm). Cinco pétalos, estrechos, obovados (4-5 x 2.5 mm), conniventes. Cinco estambres con filamentos hipóginos, subulados, (3-4 mm); anteras anchas, dehiscentes lateralmente. Ovario sincárpico pentacarpelar y unilocular con cinco placentas parietales y numerosos primordios seminales; cinco estilos, filiformes, libres con estigmas terminales ramificados. Cápsulas globosas, de cinco valvas, membranosas. Semillas en su mayoría 6-8, casi ovoides con testa negra brillante, 1.5 x 1 mm.

Flor pentámera de A. vesiculosa. Foto.

La flor solo se abre durante unas pocas horas, después de lo cual se hunde para producir cápsulas con semillas.. Las semillas son criptocotilares: los cotiledones permanecen ocultos dentro de la cubierta de la semilla y sirven como almacenamiento de energía para las plántulas. La floración es rara en las regiones templadas y con poco éxito en términos de desarrollo de frutos y semillas. 

Fundamentalmente, esta planta se reproduce de manera vegetativa. En condiciones favorables, las plantas adultas producen una rama cada 3–4 cm, lo que al final trae como resultado que se formen nuevos individuos a medida que las puntas continúan creciendo y los extremos viejos necrosan y se separan. 

Como resistencia frente a los rigores del invierno, forma turiones como estrategia de supervivencia a las heladas. Al comienzo del invierno, la punta de crecimiento comienza a producir hojas no carnívoras muy reducidas en un tallo muy recortado. Esto produce un brote apretado de hojas protectoras que, al ser más pesadas y haberse liberado de los gases de flotación, se separan de la planta madre y se hunden en el fondo del agua, donde las temperaturas son estables y más cálidas. Así puede soportar temperaturas de hasta −15 °C. En primavera, cuando las temperaturas del agua superan los 12–15 °C, los turiones reducen su densidad y flotan hacia la parte superior del agua, donde germinan y reanudan el crecimiento. Los órganos tipo turión también pueden formarse en respuesta a la sequía de verano. 

A. vesiculosa prefiere aguas limpias, poco profundas, tibias y estancadas con luz brillante, distróficas con bajos niveles de nutrientes y un pH ligeramente ácido (alrededor de 6). Se puede encontrar flotando entre juncos, juncos e incluso en arrozales. Hace algún tiempo, se podía encontrar con relativa frecuencia en humedales de África, Europa, Asia e incluso Australia. Hoy está en riesgo de extinción gracias a la degradación y destrucción de los humedales. De las 379 poblaciones históricas conocidas, solo sobreviven cincuenta y muchas de ellas en mal estado de conservación. Las aguas contaminadas procedentes de actividades agrícolas e industriales están acabando con ella. Además, como la reproducción sexual es rara y poco efectiva, y la reproducción vegetativa reduce la variabilidad genética, las cosas se complican para su supervivencia. 

Curiosamente, las poblaciones de esta planta han aparecido en algunos lugares en donde no es autóctona. Preocupados por la difícil situación de esta especie en sus hábitats nativos, los aficionados a las plantas carnívoras comenzaron a introducirlas en humedales norteamericanos, donde se ha establecido perfectamente. Por extraño que parezca, estas introducciones han funcionado mucho mejor que cualquiera de los intentos de reintroducción realizados en su área de distribución nativa en Europa. 

Por supuesto, esto siempre es motivo de preocupación. En peligro o no, la introducción de una especie en un nuevo hábitat siempre es peligrosa. Todavía hay esperanza para esta especie. Su popularidad entre los viveristas especializados ha llevado al aumento del número de cultivos. Por lo menos, haber aprendido cómo cultivarla es una esperanza para su supervivencia hasta que se puedan desarrollar medidas de efectivas.

El nombre botánico se lo puso el botánico Gaetano Lorenzo Monti, quien describió especímenes italianos en 1747 y los llamó Aldrovandia vesiculosa en honor del naturalista italiano Ulisse Aldrovandi. Cuando Linneo publicó su Species Plantarum en 1753, la "i" se eliminó del nombre (un aparente error ortográfico) para formar el binomen actual. La disposición de las hojas en espiral a lo largo del tallo es el origen de su nombre común. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

La plaga que destruyó 4.000 millones de castaños americanos (1)

Castanea dentata. Hojas, acentos masculinos y calibios. Foto.

Antes de fuera aniquilado por el ataque de un hongo, el castaño americano era uno de los árboles dominantes en los bosques caducifolios orientales de Norteamérica. Entre tres mil y cuatro mil millones de castaños fueron destruidos en la primera mitad del siglo XX, en la que fue una de las peores plagas forestales conocidas. 

Un castaño americano maduro era una maravilla del bosque, un árbol que se distinguía de cualquier otro en todas las estaciones. En invierno, cuando estaban sin hojas, destacaban por su tamaño y por su inconfundible silueta marcada por un tronco columnar que se elevaba hacia el cielo hasta alcanzar muchas veces los treinta metros de altura, una talla que superaba la de casi todos los demás gigantes del bosque. En primavera brotaban sus características hojas, largas, agudas y nervudas, festoneadas con dientes puntiagudos en sus márgenes. El botánico estadounidense Humphry Marshal lo tuvo claro cuando le puso nombre a la especie: Castanea dentata.

C. dentata. Hojas. Foto.

En verano, a mediados de julio, mucho después de que lo hubieran hecho la mayoría de los árboles americanos, el castaño florecía en una brillante exhibición que daba un estallido de color amarillo verdoso al bosque caducifolio. Luego venía la mejor estación para la gente, el otoño, cuando las flores habían formado los frutos. Cada otoño, las ramas se inclinaban por el peso de cientos de esferas espinosas verdes, los calibios, dentro de los cuales, acariciadas por una especie de terciopelo dorado, dormitaban unas de las joyas del bosque, las castañas, cuyo sabor dulce era delicioso. Thoreau, al describir las castañas, escribió: «Son gruesas y tiernas. Me encanta cogerlas, aunque solo sea por la sensación de generosidad de la naturaleza que me ofrecen».

El castaño dominaba gran parte de los bosques orientales de Estados Unidos. Su área de distribución, que superaba los ochenta millones de hectáreas (más de una vez y media el tamaño de España), se extendía por todo el este de Estados Unidos, de norte a sur desde Maine hasta Alabama, y de este a oeste desde la costa atlántica hasta el Misisipi. Según algunas estimaciones, constituía el 20% de todos los árboles al este del Mississippi. Una leyenda (que probablemente les suene) decía que una ardilla podía saltar por el dosel de castaños desde Georgia hasta Nueva Inglaterra sin tocar el suelo.

La mejor región para las castañas era el sur de los Apalaches, donde los castaños alcanzaban tamaños gigantescos, a veces de cuarenta metros de alto y cuatro de diámetro. En una fotografía de Sidney V. Streator  publicada en 1910, se aprecian las dimensiones de estos árboles colosales, que algunos comparaban con los sequoias del Oeste. En algunas zonas de los Apalaches, los castaños crecían en rodales casi puros hasta donde alcanzaba la vista. La producción de castañas de esas zonas era prodigiosa: a finales de otoño, el manto de castañas caídas en el suelo podía tener casi medio metro de grosor. 

Ejemplares de Castanea dentata en los Apalaches de Carolina del Sur.  Compárese su tamaño con el de los leñadores al pie. Foto de Sidney V. Streator. 

Siguiendo el ejemplo de los indígenas, los primeros colonos europeos encontraron un paraíso natural en los castañares. La producción de castañas era tan copiosa que se recogían con palas. En otoño suponían una importante fuente de ingreso para las familias que subsistían en esas depauperadas y remotas zonas de montaña, que, además, cebaban con castañas a sus cerdos. Por si no era suficiente, la cosecha no fallaba ningún año, sin vecerías, como ocurría con las bellotas de los robles. La prodigalidad del castaño era también un recurso básico para la fauna; proporcionaba alimento a osos, ciervos, wapitís y a todo tipo de pequeños mamíferos y aves. Para la paloma migratoria (Ectopistes migratorius), que formaba bandadas de millones de individuos hasta que las escopetas acabaron con ellas, las castañas eran su dieta en otoño e invierno.

Pero los colonos también encontraron un valor especial en la madera del árbol. Aunque más débil y más blanda que la del roble, la madera de castaño era sin embargo ligera, resistente a la podredumbre, abundante y fácil de cortar, lo que la convertía en ideal para muchas tareas de construcción. El uso más extendido de la madera fue para el vallado, una característica omnipresente en todo el paisaje colonial, necesaria tanto para acotar la propiedad como para mantener a los animales silvestres fuera de la granja y lejos de los cultivos. Además, era utilizado en la fabricación de casas, cobertizos, postes, traviesas, muebles e instrumentos musicales.

La gran demanda de castaños solo aumentó su predominio en los bosques orientales, porque a diferencia de otros caducifolios, los castaños, como los pinos canarios, brotaban desde cepa. Tan pronto como se talaba un árbol maduro, surgían nuevos brotes del tocón que crecían rápida y vigorosamente. Los agricultores explotaron esa característica, convirtiendo los castañares en parcelas madereras que se podían cosechar periódicamente varias veces, una técnica conocida como “coppicing” (rebrotamiento).

Durante el siglo XIX, las tecnologías de la Revolución Industrial trajeron otros usos para el castaño americano. La expansión de la red de ferrocarriles exigió millones de traviesas y la abundancia y durabilidad del castaño hicieron de él una de las maderas más utilizadas en todo el Este. En la década de 1840, la llegada del telégrafo creó una nueva demanda de postes: los rectos fustes de los castaños también cumplieron ese papel, especialmente al este del río Misisipi: la cantidad de castaños utilizadas para postes y traviesas aumentó con la introducción del teléfono, la electricidad y los tranvías. Pero, además, su madera contenía altas concentraciones de tanino, un ingrediente esencial en la producción de cuero (era también el compuesto que los hacía tan resistentes a la podredumbre).

Una valla típica de madera de castaño utilizada en el siglo XIX. Conner Prairie Museum, Fishers, Indiana.

P. L. Buttrick, un ingeniero forestal y profesor de principios del siglo XX que escribió sobre el uso industrial de los árboles, concluyó que el castaño tenía «una mayor variedad de usos que casi cualquier otra madera dura estadounidense»[1]. Eso era precisamente lo que le preocupaba a Thoreau, quien, poco antes de su muerte en 1862 advirtió en The dispersion of seeds que la explotación del castaño no era sostenible: «la madera de castaño ha desaparecido rápidamente en los últimos quince años, utilizada intensamente para traviesas, cercados, tableros y otros fines, de modo que actualmente es comparativamente escasa y cara; y existe el peligro, si no tenemos un cuidado especial, de que este árbol se extinga» [2] .

El impacto del castaño en el sistema industrial estadounidense era solo una parte de la historia. El árbol también resultaba indispensable en la vida doméstica. La madera de castaño, además de ser duradera, lucía muy bien cuando se le daba un acabado natural y aguantaba bien la pintura. Los decoradores la eligieron para las casas de clase media y alta: adornos, revestimientos, paneles, techos, casi cualquier cosa que no fuera el suelo, porque el castaño era demasiado blando para soportar el desgaste excesivo. 

Pocas maderas jugaron un papel tan importante en la fabricación de muebles estadounidenses, especialmente desde principios del siglo XIX, después de que los bosques hubieran sido despojados de especies muy apreciadas como el nogal negro y el roble blanco. Los muebles más asequibles se construían enteramente de castaño, mientras que los más caros se usaban como soporte sobre el cual se pegaban chapas de maderas más elegantes: nogal negro, cerezo negro, roble blanco, arce rizado, olmo burl, caoba y palo de rosa.

Hojas, frutos y calibios de Castanea dentata. Foto.

En el sur de los Apalaches, los castaños asumieron una función más. El corazón del territorio del castaño era una de las partes económicamente más subdesarrolladas del país durante todo el siglo XIX. Muchos habitantes continuaban viviendo en cabañas de troncos de castaño mucho después de que en el resto del país se construyeran casas más modernas y confortables. 

Aunque la región albergaba una próspera industria maderera, no ya la riqueza, ni siquiera una mediana prosperidad, alcanzaba a los montañeses de los Apalaches. La mayoría eran pobres, aislados del mundo exterior y dependientes de sus árboles. La cosecha anual de castañas proporcionaba no solo una fuente abundante de alimentos para las familias y sus animales, sino también ingresos: cada otoño, los residentes de los Apalaches cosechaban miles de castañas y las llevaban al comerciante local, que les abría un apunte contable y luego se las vendía a los mayoristas. Para los apalachienses, las castañas eran como el maná para los israelitas.

El uso aparentemente infinito del castaño lo convirtió en la especie arbórea más importante de Estados Unidos a principios del siglo XX. La industria maderera cortaba más de quinientos millones de pies cúbicos de madera de castaño al año, más cantidad que la de cualquier otro árbol de madera dura. Los estadounidenses viajaban en trenes forrados con paneles de castaño que circulaban sobre traviesas de castaño para llegar a sus trabajos detrás de escritorios de castaño en los que recibían mensajes telegráficos o telefónicos transmitidos gracias a los postes de castaño. Cenaban con purés y aves rellenas de castañas sobre mesas de castaño y vestían ropas de cuero curtidas con castaños. Buttrick escribió: «Finalmente, cuando el árbol ya no puede servirnos de ninguna otra manera, sirve de madera básica sobre la cual se enchapan el roble y otras maderas para elaborar nuestros ataúdes». 

Desde la cuna hasta la tumba, el castaño estaba en todas las fases de la vida. Si algo le sucedía a esa especie incomparable, Estados Unidos quedaría afectado para siempre. Eso fue justamente lo que pasó. © Manuel Peinado Lorca @mpeinadolorca.

Continúa aquí.

[1] P. L. Buttrick. Commercial Uses of the Chestnut. American Forestry 21 (1915).

[2] Cita tomada del ensayo «The dispersion of seeds» editado y publicado en 1993 por Bradley P. Dean con el título Faith in a seed. The dispersion of seeds and other late Natural History writings, Island Press, pág. 126.

La plaga que destruyó 4.000 millones de castaños americanos (2)

Este artículo proviene de este anterior.

En el verano de 1904, Herman Merkel, responsable del arbolado del Zoológico de Nueva York (el actual Zoo del Bronx), estaba paseando por el parque cuando notó algo que le preocupó. Algunas hojas de uno de los castaños americanos del parque se habían marchitado. Inspeccionó el árbol y descubrió que las ramas infectadas mostraban un anillo de corteza seca y estaban salpicadas de pequeños puntos naranjas. Parecía un hongo, pero no había observado nada parecido antes. Continuó caminando por el parque y se dio cuenta de que otros castaños tenían los mismos síntomas. Decidió tratarlos con un fungicida esperando que el problema se zanjara. Pero en la primavera siguiente era evidente que el tratamiento no había dado resultado alguno: casi todos los castaños del parque estaban infectados.

Merkel estaba desesperado. El parque, inaugurado cinco años antes, atraía más de un millón de visitantes al año y los castaños eran parte fundamental de su paisaje. Si morían, sería una catástrofe. Decidió enviar urgentemente muestras de la corteza enferma al Servicio Federal de Agricultura (USDA) pidiendo ayuda. Su envío cayó en manos de Flora Patterson, una micóloga, que sugirió que era un hongo común, una especie del género Cytospora, y recomendó que se podaran a fondo las ramas infectadas y rociaran los árboles con "caldo bordelés", un cóctel químico desarrollado originalmente para combatir el mildiú de la uva que había asolado las viñas europeas a mediados del siglo XIX. 

Esta rama enferma de un castaño pertenece al mismo árbol cuya rama sana está fotografiada en el encabezamiento de este artículo. Foto.

Merkel siguió las instrucciones de Patterson, pero, dudando de sus conclusiones, contactó con William Alphonso Murrill, un micólogo recién llegado al cercano Jardín Botánico de Nueva York. Murrill fue al parque, echó un vistazo a los árboles y concluyó que Merkel había acertado al dudar de la conclusión del USDA. No era una Cytospora, aseguró, pero tampoco sabía lo que era. Tomó muestras y pasó gran parte del año siguiente cultivando los hongos y estudiando su comportamiento en condiciones de laboratorio.

En junio de 1906, publicó sus hallazgos en el Journal of the New York Botanical Garden. Fue el primer artículo en abordar el tema y resultó notablemente preciso en sus conclusiones. Murrill advirtió: «Este hongo puede incluirse entre los parásitos más destructivos». Una vez que infectaba un árbol, su micelio destruía la rama o el tronco del huésped mediante una especie de estrangulamiento alrededor del cámbium (tejido de crecimiento del tronco) e interrumpía el flujo de agua y nutrientes. Descubrió que los micelios inyectados directamente en árboles sanos causaban la muerte de ramas pequeñas en seis semanas, una velocidad increíble. Cuando el hongo mataba a su huésped, producía una gran cantidad de esporas. Murrill no estaba seguro de cómo las esporas alcanzaban otros castaños, pero especuló, correctamente, que era «probable que cayeran a través de la más mínima rotura de la corteza y germinaran». El artículo concluía que no se podía hacer nada para salvar los árboles infectados.

Pronto comenzaron a aparecer informes de la presencia del parásito fuera de Nueva York. El hongo se estaba extendiendo rápidamente a los condados circundantes en Connecticut, Nueva Jersey y Nueva York. El tema finalmente saltó a la prensa en el New York Times el 25 de mayo de 1908. «Los castaños se enfrentan a la destrucción», decía el titular: «Miles de árboles, valorados en millones de dólares, están muriendo víctimas del parásito vegetal más mortal conocido, el chancro de la castaña, para el que no se conoce remedio».

El alcance potencial de la amenaza volvió a poner al hongo en el punto de mira del USDA. Los científicos del departamento admitieron que su análisis inicial había resultado erróneo y destinaron recursos materiales y humanos para estudiarlos más a fondo. El organismo gubernamental llegó a conclusiones tan desalentadoras como las de Murrill, pero decidieron que la propagación de la enfermedad debía ser controlada a toda costa. 

Uno de los misterios científicos más acuciantes en aquellos momentos se refería al origen de la enfermedad. Algunos argumentaron que conocerlo ayudaría a los investigadores a diseñar estrategias para limitar su propagación o posiblemente para encontrar un enemigo natural para eliminarla por completo. La teoría principal entre los patólogos de la USDA postulaba que provenía de algún lugar del este de Asia, porque los castaños japoneses y chinos plantados en Estados Unidos tenían resistencia al chancro. 

En 1913, los investigadores de la USDA le pidieron asesoramiento al explorador botánico mas importante del país, David Fairchild. Rápidamente asignó la tarea a Frank Nicholaas Meijer, que ya estaba en una misión en China. Meijer no decepcionó. Apenas un mes después de recibir una muestra de corteza infectada, envió un telegrama anunciando que había descubierto un hongo idéntico (Cryphonectria parasitica) que crecía en los castaños chinos. Los científicos de la USDA analizaron una muestra de corteza que Meyer envió poco después y confirmaron lo que decía. Este descubrimiento permitió a los funcionarios del USDA rastrear la fuente probable de la enfermedad hasta un vivero asiático que había suministrado castaños chinos (Castanea mollissima) a un vivero de Nueva York en 1904.

Castaño chino afectado por el chancro y resistente, en la provincia de Zhili, China, 1913. Foto: F. Meijer, Archivos del Arnold Arboretum, Harvard.

Hoy sabemos que el hongo tiene un ciclo complejo. Las esporas tienen que penetrar por alguna herida de la corteza hasta el cámbium, allí germinan y el micelio empieza a extenderse entre las células vivas, produciendo compuestos tóxicos, como el ácido oxálico, que las matan. La infección del cámbium y del xilema (tejido de transporte) interrumpe la circulación de la savia. Al expandirse el micelio y rodear la rama o el tronco produce la necrosis parcial o de todo el árbol, por efecto del «estrangulamiento». Es «el asesino perfecto, como un tiburón» había comentado Murrill, admirado de la eficacia del patógeno [1].

Largos zarcillos de color amarillo anaranjado formados por las picnidiosporas de C. parasitica exudadas de picnidios en la corteza del castaño. Foto.

En primavera y otoño se producen las pústulas (picnidios) de color amarillo-anaranjado que liberan las esporas asexuales (conidios o picnidiosporas) englobadas en un material viscoso de color amarillo; estas esporas se dispersan a corta distancia, por la lluvia o adheridas a los animales. Al final del verano se producen millones de esporas sexuales (ascosporas), un polvo amarillo que es dispersado por el viento transmitiendo su carga letal.

Microfotografía del microscopio electrónico de barrido que muestra uno de los zarcillos exudados de  picnidiosporas de C. parasitica. Foto.

Conocido el patógeno, a algunos les pareció que los científicos y los agentes forestales podrían controlar la plaga. Pero la realidad fue muy distinta. El descubrimiento del origen de la plaga no ofreció nuevas soluciones. Las técnicas de control existentes continuaron fracasando frente a la imparable propagación de la enfermedad. 

Cultivo de picnidio mostrando la pared interna cubierta de células conidiógenas o picnidiósporas. Foto. 

Acostumbrados a convivir con las castañas, los estadounidenses tardaron en aceptar la idea de la derrota total. Simplemente parecía imposible que un árbol tan fundamental en la ecología y la cultura americana pudiera desaparecer. No había precedente de tal cosa. En 1920, Gifford Pinchot, una de las principales eminencias del país en asuntos forestales, dijo: «Lo que sucede como norma es lo que espero que suceda en el caso del castaño […] por sí sola la plaga se debilitará, disminuirá y desaparecerá» [2].

Peritecios con ascas inmersos en un estroma, con los cuellos y ostiolos en unas protuberancias papiladas del estroma. Foto.

En todo el sur, el gran almacén de castañas de la nación, los residentes esperaban que la predicción de Pinchot fuera correcta, y rezaban para que el hongo desapareciera antes de destruir su entorno natural. La primera señal de problemas para las castañas del sur había llegado en 1912, cuando la enfermedad cruzó el río Potomac, una barrera natural que la historiadora Susan Freinkel describió como «la línea botánica Maginot». Desde allí, el hongo se movió imparablemente hacia el sur, infiltrándose en los Apalaches a fines de la década de 1920 y cubriendo toda la región en apenas quince años. La visión de los castaños muertos que se extendían hasta el horizonte era aterradora. 

A mediados de siglo, el triunfo de la enfermedad se había completado y el alcance del daño era difícil de entender. El terrible hongo había atravesado unos 100 millones de hectáreas, eliminando prácticamente todos los ejemplares maduros en su espantoso recorrido. Los científicos estimaron que mató entre tres y cuatro mil millones de castaños americanos. Cuando los árboles maduros habían caído, todo lo que quedaba de ellos eran los persistentes brotes de tocón, que crecerían durante varios años hasta que, una vez maduros, la plaga volviera a golpearlos, un ciclo que continuaba hasta que la cepa acababa por agotarse. 

Los reyes que una vez dominaron los bosques orientales habían desaparecido, se habían ido de las montañas, de los bosques, de los parques y jardines, de la vida de todo el país. Estados Unidos se adaptó lentamente a esta nueva realidad. La industria, la construcción y la ebanistería recurrieron a nuevas especies de árboles. Los habitantes de los Apalaches, que habían dependido de sus gloriosos árboles para escapar a duras penas de la pobreza, cayeron en la miseria, y los vendedores de castañas que una vez vendieron las cosechas comercializaron a otras variedades, muchas importadas del extranjero, ninguna tan sabrosa. Los bosques orientales también se adaptaron a la pérdida. Gran parte del territorio del castaño pasó a ser dominado por robles y una mezcla de caducifolios que variaban según la región. Pero ninguno de estos árboles podría igualar el castaño para la producción de frutos o de madera. 

La capacidad de destruccción del chancro del castaño fue uno de los peores desastres ecológicos en la historia forestal del mundo. Pero en la conciencia popular, no era necesariamente la plaga de árboles más devastadora. Ese honor pertenecía a una enfermedad que apareció por primera vez en Estados Unidos en el apogeo de la enfermedad del castaño. Esta vez, la preocupación fue la erradicación de una especie apreciada no por su utilidad, sino por su belleza inigualable: el olmo americano. Pero esa es otra historia. © Manuel Peinado Lorca @mpeinadolorca.

Susan Freinkel (2007). American chestnut. The life, death, and rebirth of a perfect tree. University of California Press. [1] pág. 109.  [2], pág. 80.

El fascinante mundo de los narcisos

Vincent van Gogh. Sotobosque con dos figuras.

En la mitología griega, Narciso era un joven con una apariencia bella, hermosa y llamativa. Para castigarlo por su engreimiento, Némesis, la diosa de la venganza, hizo que se enamorara de su propia imagen reflejada en una fuente. Eso debía tener en mente el naturalista sueco Linneo cuando eligió el nombre de Narcissus para unas plantas cuyas hermosas flores están casi siempre inclinadas, como si quisieran mirar al suelo.

Cada primavera, los narcisos aparecen por todas partes. Su popularidad en jardinería significa que se encuentran entre las primeras flores que vemos cuando terminan los fríos y comienzan a florecer a partir de los bulbos enterrados el invierno anterior. Son tan comunes que cualquiera diría que evolucionaron solo para alegrar nuestros jardines. De hecho, los narcisos han tenido una muy larga historia de convivencia con los humanos, tan larga que nadie sabe precisar cuándo empezó nuestra relación. Pero nuestra familiaridad con estas plantas oculta su interesante biología. Veamos algo de ella.

Es posible que no hayas notado mucha diferencia entre las distintas variedades de narcisos de jardín. Pero, aunque seamos muy observadores, apenas conocemos un puñado de ellas, porque desde 2008 se han nombrado más de 28.000 variedades y el número continúa creciendo cada año. Incluso entre las plantas silvestres, los especialistas mantienen un serio debate sobre cuántos narcisos merecen la categoría de especie, lo que en buena medida se debe al concepto de lo que constituye una verdadera especie dentro de este género.

Narcissus pseudonarcissus. Foto. 

El debate hace que las estimaciones sobre el número de especies de Narcissus varíe entre cincuenta y ochenta. El género, incluido en la familia Amaryllidaceae, se piensa que se originó en lugar desconocido y en algún momento entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano, hace entre dieciocho y treinta millones de años (no es mucho precisar, pero es lo que hay). A pesar de su distribución global actual, los narcisos son en su mayoría plantas mediterráneas, con una diversidad máxima en la Península Ibérica. Sin embargo, debido a la larga y complicada historia de su cultivo, se ha hecho bastante difícil entender la gama completa de diversidad en forma y hábitat de muchas especies. Para ayudarnos a entender esto, primero debemos introducirnos un poco en sus hábitos reproductivos.

Gran parte de la interpretación evolutiva de los narcisos se centra en la morfología floral y en el aislamiento geográfico. En lo que se refiere a la flor, la longitud del tubo floral o "corona" y la posición de los órganos sexuales en su interior, determina quién puede polinizarlas con éxito. La corona en sí no está hecha de pétalos o sépalos, sino que su apariencia de tubo se debe a una fusión de los estambres en el reconocible tubo con forma de trompeta que nos permite reconocer al género aunque algunas especies parezcan bastante diferentes entre sí. 

Narcissus tazetta. Foto.

La variación en la forma y el tamaño de la corona ha llevado a la evolución de tres estrategias principales de polinización. La primera forma es la llamada “narcissus” típicamente en embudo, cuyo estigma sobresale mucho más que las seis anteras. Este tipo es polinizado sobre todo por abejas grandes y abejorros. La segunda, “payraceus”, es la forma cuyo estigma se encuentra más cerca o completamente debajo de las anteras en la boca de la corona. Este tipo es polinizado en buena medida por varios lepidópteros, pero también por abejas y sírfidos de lengua larga. La tercera es la forma “triandrus”, que presenta tres variaciones distintas en las longitudes del estigma y las anteras, todas las cuales están situadas en la profundidad de una corona larga y estrecha. Se piensa que la disposición péndula de las flores de este grupo restringe la entrada de los lepidópteros y favorece a las abejas.

Las variaciones florales han traído como consecuencia mucho aislamiento reproductivo entre las distintas poblaciones. Las plantas que permiten un tipo de polinizadores generalmente lo hacen excluyendo a otros. Se piensa que el aislamiento reproductivo más el aislamiento geográfico provocado por las diferencias en los tipos de suelo, tipos de hábitat y preferencias altitudinales han provocado una rápida radiación de los narcisos por todo el Mediterráneo. Y la cosa se complicó aún más desde que los humanos se aficionaron a sus bulbos.

El aislamiento reproductivo en estas plantas no es perfecto y no es raro ni mucho menos que existan zonas híbridas naturales donde las distribuciones de dos especies se superponen. Sin embargo, la hibridación se hace mucho más fácil con ayuda de los humanos. Bien sea por la modificación antrópica de los ecosistemas o por intervención directa e intencionada, la actividad humana ha provocado un aumento en la hibridación de los narcisos. Durante siglos, hemos estado mezclando estas plantas y moviéndolas a nuestro antojo sin dejar casi ningún registro de sus lugares de origen. Todavía más, poblaciones que con frecuencia se consideran nativas, en realidad no son más que individuos naturalizados procedentes de introducciones antiguas y olvidadas. Por ejemplo, las poblaciones de narcisos de China, Japón e incluso Gran Bretaña se originaron de esta manera.

Todo ese trasiego se traduce en serias dificultades para delimitar los límites de las especies. Es completamente razonable preguntarse si algunas de las que consideramos como tales son especies verdaderas o simplemente variedades geográficas que están en vía de una mayor especiación. De momento, esto es en gran medida especulativo y requiere análisis filogenéticos mucho más profundos.

A pesar de toda la confusión que rodea a la taxonomía de los narcisos, hay muchas especies indiscutibles que vale la pena conocer. Estas especies varían en forma y hábito mucho más de lo que cabría esperar. Hay narcisos grandes y pequeños. Hay narcisos con flores amarillas y narcisos con flores blancas. Algunas especies producen flores verticales y otras producen flores colgantes. Incluso hay un puñado de narcisos que florecen en otoño. La variedad en este género es asombrosa.

Después de la polinización, los distintos narcisos emplean una estrategia de dispersión de semillas de la que, en mi opinión, no se habla lo suficiente. Unidas a cada semilla dura y negra hay estructuras grasas conocidas como eleosomas. Los narcisos son mirmécoros, porque los eleosomas les encantan a las hormigas. Como hacen otras muchas especies de plantas de floración primaveral en todo el mundo, los narcisos utilizan a las hormigas como dispersores de semillas. 

Narcissus alcaracensis, una especie endémica y amenazada del centro de España. Foto.

Las hormigas recogen las semillas y se las llevan a sus nidos. Se quedan con el eleosoma y descartan la semilla. Esta, escondida de forma segura en un hormiguero rico en nutrientes, tiene una probabilidad mucho mayor de germinación y supervivencia que si las cosas se dejaran al azar. Está por ver si los narcisos obtienen o no beneficios similares de dispersión de sus semillas por las hormigas cuando crecen fuera de su área de distribución original. Es cierto que las poblaciones de narcisos se naturalizan fácilmente, pero desconozco si alguien ha investigado en si las hormigas tienen o no algo que ver con el asunto.

A pesar de su popularidad como plantas ornamentales, muchos narcisos silvestres están pasando por serias dificultades en el medio natural. La destrucción de los hábitats, el cambio climático y la recolección excesiva de bulbos salvajes están acarreando serios impactos en muchos de ellos. La Unión Internacional de Conservación de la Naturaleza considera que al menos cinco especies están en peligro de extinción y hay un puñado de algunas de las especies más pequeñas a las que se cree extintas en la naturaleza. 

Si algo he logrado con esta nota, espero que comprendas que cada especie tiene una historia que contar, y que armado con un poco de este conocimiento recién adquirido, admires y respetes al narciso que encuentres en el camino. Confío también en que, a pesar de que los veamos generalmente cultivados en jardines, esta breve introducción te haga apreciar sus orígenes salvajes y saber que todavía tenemos mucho que aprender sobre ellos.

Finalmente, espero que podamos mejorar la vida de los ancestros silvestres de nuestras plantas de jardín. Necesitan toda la ayuda que puedan obtener y, a menos que luchemos para preservar los espacios silvestres, todo lo que quedará de los narcisos y de otras plantas será lo que mantengamos en los jardines. Ese es un futuro en el que no quiero participar. © Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.

El sistema de alerta de sequía de las plantas terrestres tiene un origen acuático

Detalle de un alga carófita, probablemente Chara virgata. Anteridios (rojo) arquegonios (marrón). Foto.

Para las plantas, la transición del agua a la tierra fue un logro transcendental que cambió el mundo para siempre. El cambio de medio estuvo cargado de desafíos únicos, entre los cuales la amenaza de la desecación estaba omnipresente. Un estudio publicado hace unos meses  sugiere que las primeras plantas terrestres ya poseían los mecanismos para enfrentarse a la sequía que estaban presentes en algunas algas acuáticas.

Una de las claves para poder sobrevivir a la sequía es poder detectarla. Sin algún tipo de mecanismo de detección, las plantas no serían capaces de cerrar los estomas y de canalizar agua y nutrientes a los tejidos y órganos más importantes. Por eso, encontrar los orígenes y la función de los mecanismos de detección de la sequía ha sido un asunto de enorme interés para la ciencia.

Un conjunto de vías clave involucradas en la respuesta a la sequía en plantas se conoce genéricamente como la "red de señalización retrógrada de cloroplastos". El término señalización retrógrada se refiere al hecho de que los cloroplastos y las mitocondrias utilizan moléculas de señalización específicas para transmitir al núcleo información sobre sus estados de desarrollo y fisiológicos para modular como respuesta la expresión de genes nucleares. Las señales que emanan de los cloroplastos se han asociado con dos redes principales: el "control biogénico", activo durante las primeras etapas del desarrollo del cloroplasto, y el control "operativo", que funciona en respuesta a las fluctuaciones ambientales. 

Dejo para mis compañeros de Fisiología Vegetal que expliquen mejor que yo los detalles operativos de esa red, pero hay un aspecto de ella que es la clave del citado estudio. Se refiere a los medios mediante los cuales se detectan condiciones de sequía y exceso de luz en una parte de la planta y cómo esa información se comunica al resto de la misma. Cuando se activa esta vía de señalización, la planta puede comenzar a producir enzimas que activan estrategias de defensa como el cierre de los estomas.

La sorpresa se produjo cuando los investigadores decidieron estudiar la red de señalización retrógrada de cloroplastos con más detalle. Estaban interesados en el funcionamiento interno de este proceso en relación con los estomas. Los estomas son pequeños poros en las hojas y tallos de las plantas terrestres que regulan el intercambio de gases como el dióxido de carbono, el oxígeno y el vapor de agua. Para añadir algunos controles a su experimento, los investigadores incorporaron algunas especies de algas a las pruebas. Las algas no tienen estomas y, por lo tanto, pensaban que no debería haber rastros de enzimas de la red de señalización retrógrada de cloroplastos.

Ahí saltó la sorpresa. El equipo descubrió que las enzimas en cuestión también aparecían en un grupo de algas conocidas como carófitas (división Charophyta). Era muy interesante porque las algas carófitas constituyen el linaje del que se piensa que descienden todas las plantas terrestres. Parece que los mecanismos necesarios para que las plantas terrestres sobrevivan a la sequía ya estaban presentes en sus antepasados antes de que abandonaran el agua.

Chara braunii. Foto.

El asunto podría guardar relación con la forma de vida de los carófitos. Sabemos que estas algas toleran condiciones muy duras. Aunque la sequía absoluta rara vez es una amenaza para ellas, deben enfrentarse con frecuencia a ambientes que se parecen mucho a la sequía, como la hipersalinidad. Las algas carófitas que crecen en charcas efímeras deben hacer frente a concentraciones cada vez mayores de salinidad conforme el agua se evapora. Es posible que la vía de señalización de la sequía haya evolucionado como respuesta a condiciones hipersalinas como esas. 

Independientemente de lo que sucedía durante esos primeros días de evolución de las plantas, la investigación indica que la capacidad de las plantas terrestres para enfrentarse a la sequía evolucionó antes de que sus antepasados abandonaran el agua.

Cuanto más se investiga, más se puede apreciar que la evolución de características importantes no siempre es ex novo. Cada vez resulta más patente que las innovaciones son el resultado de una reestructuración de conjuntos genéticos más antiguos. En el caso de las plantas terrestres, una vía de señalización que permitía a sus ancestros acuáticos lidiar con la pérdida de agua fue elegida posteriormente por órganos como hojas y tallos para enfrentarse con el estrés de la vida en tierra firme. 

La vida siempre encuentra un camino.