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| Foto 1. Agalla producida por la avispa Cynips coronatus en el melojo, Quercus pyrenaica. Foto. |
Las agallas son un crecimiento anormal (tumoral) de la
planta inducido por varios organismos parásitos, principalmente insectos.
Sirven como “incubadoras” para los insectos en desarrollo en las que consiguen nutrición
y protección contra factores abióticos y bióticos adversos. Las agallas
generalmente están provistas con arsenales de metabolitos secundarios
defensivos. Hacerse visibles mediante el color, el tamaño y la forma es un
rasgo común en las agallas.
Si pasas algún tiempo cerca de las plantas,
sin dudas te encontrarás con una agalla. De hecho, una vez que sabes qué
buscar, te das cuenta rápidamente de que las agallas están por todas partes. Se
presentan en diferentes formas y tamaños, y varían tanto como las especies en
las que se encuentran. Las agallas son crecimientos anormales de los tejidos de
las plantas y las provocan muchos organismos, desde bacterias, hongos y
nematodos hasta insectos y ácaros. Por lo general, la mayoría de las agallas
que encontramos son causadas por insectos.
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| Foto 2. Algunas agallas producidas por áfidos en dos especies de pistachos. Foto. |
En la fotografía 2 puedes ver una muestra de
las producidas por algunos áfidos de la familia Fordinae en algunas especies
mediterráneas del género Pistacia :
la siguientes: (1) agallas con aspecto de coliflor roja of Slavum wertheimae (diámetro 10 cm) en P. atlantica. Agallas producidas en P. palaestina (2–5): (2) agalla con forma y tamaño de plátano de Baizongia pistaciae (hasta 25 cm de
longitud); (3) agallas planas, verdes y crípticas de Paracletus cimiciformis (2 cm de longitud); (4) agallas en forma de
medialuna de Forda formicaria (hasta
3 cm de longitud); (5) agallas esféricas de Geoica
wertheimae (4 cm3 de volumen).
Puedes contemplar las agallas como un tipo de
incubadora comestible. Un insecto hembra pone sus huevos en el tejido de la
planta; los productos químicos liberados por los huevos y, posteriormente, las
larvas en desarrollo, desencadenan el crecimiento anormal de tejido de la
planta. Cada detalle que ves en una agalla es obra del insecto que está dentro,
lo que ha llevado a algunos investigadores a considerar la formación de agallas
como una auténtica extensión del fenotipo del insecto. Sin los productos
químicos liberados por los insectos en desarrollo, la planta no formaría
crecimientos tan elaborados.
Como he dicho, las agallas actúan como una especie
de vivero comestible. Las delicadas larvas no solo obtienen protección física,
sino que también consumen los tejidos hipertrofiados de las plantas en el
interior de la agalla. Las agallas han sido objeto de mucha atención recibido
en la literatura botánica, pero muy pocos estudios han abordado un hecho de la
ecología de la agalla que se vuelve bastante obvio para el observador casual:
la mayoría de ellas son muy llamativas.
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| Foto 3. Eriophyes tiliae es un ácaro que forma la uña de la cal o vesícula biliar. Se desarrolla en una agalla químicamente inducida; una distorsión erecta, oblicua o curva que se eleva desde la superficie superior de las hojas del árbol de tilo común Tilia × europaea. Foto. |
La forma y la coloración de los diferentes
tipos de agallas hacen que realmente se destaquen contra la vegetación del
fondo. Si la agalla está destinada a proteger al insecto en una fase delicada
de desarrollo, la pregunta es obvia: ¿Por qué resulta tan fácil de detectar? Las
hipótesis para explicar este fenómeno no faltan. Para empezar, los compuestos
químicos que dan a muchas agallas su coloración característica son el resultado
de pigmentos vegetales como carotenoides, antocianinas, pero también de otros
que repelen a los herbívoros, como los taninos y otros compuestos fenólicos. Se
cree que estos protegen al insecto en el interior. Esto sin duda juega un
papel, pero no basta para explicarlo todo.
Y es que uno debería pensar que ser tan notablemente
obvio tendría serios inconvenientes. Tanto los depredadores como los parasitoides podrían cazar
fácilmente una agalla de color rojo brillante. Incluso si los depredadores
potenciales no pudieran ver el color, la forma extravagante de muchas agallas consigue
hacerlas destacar. Hay una hipótesis, formulada por primera
vez en este artículo, que me gusta para explicar esa exhibición cromática
que, como las luces de neón o los carteles publicitarios, parece destinada a
llamar la atención. En pocas palabras, me parece que la notoriedad de las
agallas sirve como una advertencia para posibles depredadores. Dicho de otra
forma, las agallas muy bien pudieran ser aposemáticas.
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| Foto 4. Agalla sobre Quercus pubescens producida por Andricus viscosus, una avispita perteneciente a la familia cinípidos. Esta agalla extravagante es leñosa, pegajosa cuando fresca y de color caoba brillante. Su forma es característica: un ensanchamiento basal que engloba lo que habría sido la cúpula de la bellota, y un pedicelo central que se abre en sombrilla con apéndices estrellados. Foto. |
El aposematismo, un fenómeno muy frecuente en
la naturaleza, consiste en que algunos organismos presentan rasgos llamativos para
los sentidos de las demás, los cuales están destinados a alejar a sus
depredadores. La palabra se compone de dos raíces griegas: apo, que significa 'lejos' o 'aparte'; y sema, 'señal', lo que puede traducirse como uso de señales de
advertencia. El aposematismo es antítesis de la cripsis o camuflaje, y es
diferente de la atracción, un fenómeno tan común como el anterior. Entre los
animales es frecuente el aposematismo en especies dotadas de medios defensivos
potentes, tales como aguijones o colmillos venenosos, o de un sabor
desagradable.
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| Foto 5. Agalla del cinípido Cynips quercusfolii en el roble (Quercus petraea). Foto |
Estarás familiarizado con la coloración
aposemática en abejas y avispas. Los colores brillantes, como el rojo o el
amarillo, contrastados con un fondo de colores muy diferente, sirven de
advertencia para todo el que pueda estar pensando en comer algo. "Aléjate,
soy peligroso" es la esencia del mensaje. La coloración brillante y la
forma a menudo extravagante de las agallas junto con los compuestos defensivos químicos
que he citado más arriba pueden estar enviando una señal a los herbívoros,
depredadores, parásitos y parasitoides para que se mantengan alejados o se
arriesguen a sufrir lesiones o enfermedades. Al ser fácil de encontrar, también
hace que las agallas sean más fáciles de recordar y una mala experiencia con alguna
puede hacer que un pájaro se lo piense dos veces antes de enredar con ella
nuevamente. De esta manera, los insectos del interior pueden resultar indemnes
hasta que maduren y salgan de la agalla a buscarse la vida como imagos.
Obviamente, hay que guardar algunas cautelas
sobre esta hipótesis. No todas las agallas caben bajo el paraguas aposemático. Los
investigadores que sostienen esta hipótesis han definido una serie de
predicciones que se cree promueven la evolución del aposematismo como
estrategia. Lo que es más, esta hipótesis tendrá que probarse en muchos tipos
diferentes de agallas y en muchos hábitats diferentes con muchos depredadores
potenciales distintos si es que quiere pasar al nivel de teoría. Aún así, es
una idea interesante que vale la pena investigar. © Manuel
Peinado Lorca. @mpeinadolorca.