En la foto que encabeza este artículo les presento una planta que crece en la terraza de mi vivienda familiar en Dènia (Alicante). Para un botánico es Monstera deliciosa, pero para la mayoría de la gente es la “costilla de Adán”. Es una liana que crece de forma exuberante en las selvas tropicales húmedas de América. Como podrán ver en el ejemplar de mi terraza, de exuberancia nada, aunque la planta, constreñida en un tiesto, muestra la potencia de su tallo trepador y unas enormes hojas de casi un metro cuadrado de superficie, que ponen de relieve que, en su ambiente natural, es una planta de sombra que trepa en busca de la luz.
La tengo desde hace cuatro años y ha florecido una vez, el año pasado, lo que me alegró mucho, porque nunca había visto las flores y porque estas plantas raramente florecen fuera de su clima. Aquella floración y la posterior fructificación me sirvieron para una entrada de este mismo blog. Pero hoy quiero contar algo sus hojas que me ha maravillado.
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| La hoja de delante es la del año pasado. Inmediatamente detrás, la "sobrecompensada" de este año. |
Desde que la conozco, siempre ha tenido tres
hojas. Cada mes de julio, una nueva hoja sustituye a la de hace dos años, que
se desprende marchita. Este verano, la nueva hoja empezó a aparecer allá por el
15 de julio. Crece muy lentamente; lo sé bien porque lo primero que hacía cada
mañana era observar su imperceptible crecimiento, milímetro a milímetro. Más o
menos una quincena después la hoja estaba completamente expandida. Es decir, a
la hoja le había llevado más de dos semanas completar su desarrollo.
Unos días después, un golpe de viento tumbó
un toldo y este, al caer, cercenó el peciolo de la hoja recién nacida. Me sentó
muy mal, por la herida y porque mi planta -qué demonios- debía tener tres
hojas, como siempre. Me fui de viaje tres días. Cuando volví no podía creerlo:
mi Monstera había desarrollado una
hoja completa en un tiempo récord. Este ser maravilloso había compensado con
una producción acelerada la mutilación que había sufrido. Me acordé entonces de
una teoría que había leído hace algún tiempo: la de la sobrecompensación.
Refrescados mis conocimientos gracias a mi Monstera,
les cuento un poco.
La teoría de la sobrecompensación sostiene
que, bajo ciertas condiciones, las plantas pueden responder al daño de los
herbívoros produciendo más brotes, más flores, más frutos y más semillas. No
hace falta decir que cuando esta idea se propuso originalmente a finales de los
años 80, se encontró con una buena dosis de escepticismo. ¿Por qué una planta que
es capaz de producir más brotes y más flores espera que le hagan daño para
hacerlo? La respuesta puede estar en el reino de las compensaciones biológicas.
La sobrecompensación puede evolucionar en
linajes que tienden a crecer en hábitats donde existe una cantidad de
herbívoros "predecible" en cualquier estación de crecimiento, por
ejemplo, en una región como las praderas o las sabanas donde los grandes herbívoros
migran anualmente. Las plantas en estos hábitats pueden conservar ápices de
crecimiento inactivos (dormancia, se llama eso) y recursos valiosos para utilizarlos una vez que se haya
producido la herbivoría. Quizás esto también sirva como una señal para incrementar
la producción de compuestos antiherbívoros en tejidos nuevos. La compensación
es que las plantas incurren en un costo en forma de menos flores y, por lo
tanto, una reproducción reducida cuando la herbivoría es baja o está ausente.
También podría ser que las plantas exhiban
dos estrategias diferentes: una para lidiar con la competencia y otra para
tratar la herbivoría. Si la herbivoría es baja, las plantas pueden volverse más
competitivas, lo que favorece el rápido crecimiento vertical de uno o dos
brotes. Cuando la herbivoría es alta, el crecimiento vertical rápido se vuelve
desfavorable y la ramificación y floración sobrecompensadas pueden proporcionar
mayores beneficios para la planta.
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| Ipomopsis aggregata. Foto. |
Ambas posibilidades no son mutuamente
excluyentes. De hecho, desde finales de los 80 los expertos creen que la
sobrecompensación no es un fenómeno de "una cosa o la otra", sino más
bien un espectro de posibilidades dictadas por las condiciones en que crecen
las plantas. Ciertamente existe sobrecompensación excesiva, pero ¿qué
condiciones la favorecen y cuáles no?
La investigación sobre la gilia escarlata (Ipomopsis aggregata), una bianual nativa
del oeste de Norteamérica, sugiere que la sobrecompensación solo entra en juego
cuando las condiciones ambientales son más favorables. Los nutrientes del suelo
parecen jugar un papel en cómo una planta puede recuperarse después del daño
causado por herbívoros. Cuando los recursos son altos, los resultados pueden
ser bastante asombrosos. Los primeros trabajos sobre esta especie demostraron
que, en condiciones adecuadas, más del 95% de las plantas ramoneadas por
herbívoros produjeron 2,4 veces más semillas que las plantas de control no
consumidas. Lo que es más, las plántulas resultantes tenían el doble de
probabilidades de sobrevivir que sus contrapartes no consumidas (Véase la siguiente figura).
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La figura compara plantas ramoneadas y no
ramoneadas de gilia escarlata. Los individuos que experimentaron una alta
herbivoría la sobrecompensaron produciendo múltiples inflorescencias y hasta
tres veces más flores, frutos y semillas que las plantas de control no
ramoneadas. “Browsed” (ramoneado) indica la posición en las cual las
inflorescencias originales fueron desgajadas por los herbívoros. Fuente.
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Las cosas cambian cuando la gilia escarlata
crece en malas condiciones. La baja disponibilidad de recursos parece
establecer límites sobre cuánto puede responder cualquier planta al ramoneo.
Además, la herbivoría realmente puede alterar el tiempo de floración. Debido a
que la gilia escarlata está reproductivamente condicionada por el polen que le
llevan los insectos, cualquier cosa que pueda causar una interrupción en las
visitas de los polinizadores puede tener graves consecuencias para el
establecimiento de semillas. En al menos un estudio, las plantas examinadas
florecieron más tarde y, como resultado, recibieron menos visitas de
polinizadores.
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| Gentianella campestris. Foto. |
Trabajos más recientes han sido capaces de
agregar más matices a la historia de la sobrecompensación. Por ejemplo, los
experimentos realizados en dos subespecies de genciana de campo (Gentianella campestris), suman más
apoyos a la idea de que la sobrecompensación es una cuestión de balance de compensaciones.
Demostraron que mientras que la competencia con las plantas vecinas por sí
mismas no podía explicar los beneficios de la sobrecompensación, el ramoneo lo
hacía. Las plantas que crecen en ambientes donde la herbivoría era más alta, sobrecompensan
produciendo más ramificaciones, más flores y, por lo tanto, más semillas, con
independencia de los nutrientes del suelo. Parece que la herbivoría es lo que
prescribe con más fuerza la sobrecompensación en G. campestris.
A pesar de todo el interés que ha recibido la
sobrecompensación en la literatura botánica (un resumen puede verse en este número especial de la revista
Ecology), apenas estamos empezando a
comprender los mecanismos biológicos que la hacen posible. Para empezar,
sabemos que cuando un brote dominante o un tallo se daña o se elimina, causa
una reducción en la cantidad de la hormona auxina que produce la planta. Cuando
se elimina la auxina, algunas pequeñas yemas auxiliares de la base de la planta
son capaces de romper la latencia y de comenzar a crecer.
La eliminación del tallo o brote dominante
también puede tener un gran impacto en la cantidad de cromosomas presentes en
los tejidos en crecimiento. Un estudio en Arabidopsis
thaliana reveló que cuando se eliminó el meristemo apical (punta de
crecimiento principal de un tallo vertical), la planta se sometió a un proceso
llamado "endoreduplicación" en el
que las células de los tejidos en crecimiento en realidad duplican su genoma
completo sin experimentar mitosis.
Es cierto que se necesita mucho más trabajo
para comprender con más detalle estos mecanismos y sus funciones. La sobrecompensación
no es universal. No obstante, se espera que aparezca en ciertas plantas,
especialmente aquellas con ciclos de vida cortos, y bajo ciertas condiciones
ambientales, principalmente cuando la presión de los herbívoros y la
disponibilidad de nutrientes son relativamente altos.
Dicho esto, todavía tenemos mucho más que
aprender sobre estas estrategias. ¿Cuándo ocurre y cuándo no? ¿Cómo es de
común? ¿Cuáles son los fundamentos biológicos de las plantas capaces de realiza
sobrecompensación? ¿Son algunos linajes más propensos a la sobrecompensación
que otros? Únicamente el avance de las investigaciones podrá resolvernos esas
dudas.
De momento,
yo estoy encantado con la capacidad sobrecompensadora de mi costilla de
Adán. ©
Manuel Peinado Lorca. @mpeinadolorca.
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| Monstera deliciosa, llamada costilla de Adán por la forma de sus hojas (A). Las flores (B), poco vistosas y diminutas, van agrupadas en inflorescencias cilíndricas rodeadas de una hoja blanca (espata). El fruto (C, D), que técnicamente es una infrutescencia porque proviene de la unión de muchas flores minúsculas, tiene unos 30 cm de largo por 3-5 cm de diámetro, tiene forma de mazorca de maíz con toda la superficie cubierta de escamas hexagonales, cada una de las cuales corresponde a una flor. Cuando está verde (C), contiene tanto ácido oxálico que es tóxico, causando inmediato dolor, ampollas, irritación, picazón y pérdida de la voz. Tras un año de maduración es seguro ingerirlo. El punto de consumo se alcanza dejando madurar el fruto y cortándolo cuando las primeras escamas comienzan a resaltar y a exudar un olor acre (D). Composición. |
Bibliografía
recomendada
Lennartsson,
T. et al. 2018. Growing competitive or tolerant? Significance of apical
dominance in the overcompensating herb Gentianella campestris. Ecology,
99 (2): 259-269. doi.org/10.1002/ecy.2101.
Paige, K. N.
y Whitman T. G. 1987. Overcompensation
in Response to Mammalian Herbivory: The Advantage of Being Eaten. The American Naturalist, 129 (3): 407-416.
Paige, K. N.
2018. Overcompensation, environmental stress, and the role of
endoreduplication. American Journal of
Botany 105(7): 1105–1108.doi:10.1002/ajb2.1135.
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