Viejas, hermosas y astutas magnolias

Liriodendron tulipifera

Vean esa magnífica flor. Tiene un diámetro de casi 20 centímetros y unos colores muy atractivos. Es una flor de una magnoliácea, la familia de las conocidas magnolias (género Magnolia). Las magnolias son uno de esos árboles que prácticamente todo el mundo reconoce. Son uno de los grupos de plantas ornamentales más populares y su simbolismo a lo largo de la historia de la humanidad es muy interesante. Pero, dejando aparte todo eso, me gustaría contarles algo acerca de lo especiales que son las magnolias.

Veamos con algo más de detalle una flor de Magnolia y nos daremos cuenta de que son diferentes a la mayoría de las flores. Para empezar, el capullo florido está encerrado en brácteas (hojas modificadas) en lugar de en un cáliz constituido por sépalos bien diferenciados. Los "pétalos" no son en realidad pétalos sino tépalos, que también son indiferenciados y que, al contrario de lo que ocurre en la mayoría de las flores, no están dispuestos naciendo todos en el mismo punto (en un verticilo), sino que se disponen helicoidalmente a lo largo de un eje. El aspecto más llamativo de la morfología de la flor de las magnolias está en las estructuras reproductivas propiamente dichas. Fíjese en la foto adjunta y verá como los estambres y los carpelos, como el resto de las piezas florales, están ordenados helicoidalmente, tal y como lo están las brácteas de una piña de pino.

Detalle de una flor agostada de Magnolia grandiflora.

Una flor tan vistosa sirve para llamar la atención de los polinizadores. Las magnolias se polinizan por insectos, es decir, son entomófilas. Todo polinizador exige una recompensa por hacer su trabajo, y esa recompensa es normalmente néctar. Pero, por grandes que sean, las flores de las magnolias carecen de nectarios, así que nunca verá a las abejas de la miel revoloteando cerca de esas enormes flores. Sencillamente no les interesan. Lo que si verá son coleópteros, es decir, escarabajos, porque estos insectos acorazados no liban néctar, y no podrían hacerlo porque carecen de trompa chupadora y en su lugar poseen unas mandíbulas poderosas. Los escarabajos son palinófagos, es decir, comen polen, y para ellos una flor de magnolia es un verdadero festín.

Las magnolias, como el resto de los representantes de la familia magnoliáceas, son uno de los linajes más antiguos de las plantas con flores, esto es, de las angiospermas. Dado su tamaño y el hecho de que todas las especies son leñosas, las magnolias fosilizan bien, así que tenemos evidencias más que suficientes de su existencia hace 95 millones de años. Aunque no sepamos con absoluta certeza si se parecían mucho a las primeras plantas con flores (nadie sabe cómo eran realmente), las magnolias ofrecen algunas ideas interesantes sobre la evolución de las angiospermas.

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Observe la imagen adjunta. Es el árbol genealógico del linaje (clado) Anthophila, el grupo de himenópteros al que pertenecen las abejas melíferas. Observe que las dos principales familias de abejas libadoras, Melittidae y Apidae, aparecieron sobre la faz de la Tierra hace 50 y 87 millones de años respectivamente, es decir millones de años después de que lo hicieran las magnolias y los escarabajos.

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Los coleópteros tienen una larga historia como polinizadores palinófagos. En el esquema adjunto puede verse como coleópteros, tisanópteros (tijeretas) y dípteros (moscas y mosquitos) polinizaban gimnospermas desde muy antiguo; aunque los vínculos entre dípteros y gimnospermas desaparecieron durante el Cretácico con la radiación de las angiospermas, tanto los coleópteros como los tisanópteros se adaptaron como palinófagos de las plantas con flores que dominarían la vegetación de la Tierra a partir del Cretácico.

Mire ahora los dos últimos esquemas que representan la expansión de los principales grupos de insectos polinizadores de angiospermas. La aparición de las angiospermas se establece durante el Cretácico, en el Albiense (Albian en inglés), un período durante el cual los himenópteros estaban poco expandidos y sus representantes eran los antecesores del linaje Anthophila, de manera que las abejas melíferas no revoloteaban por allí. En cambio, observe que los coleópteros, entre ellos los comedores de polen de gimnospermas, ya estaban representados por un nutrido grupo de familias altamente especializadas en el aprovechamiento de distintos biotopos.

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En conclusión, las magnolias evolucionaron antes de que hubiera abejas. Por eso, su estructura floral tan característica obedece a que estas plantas ancestrales no han coevolucionado con otros grupos de insectos como lepidópteros o himenópteros. Las magnolias tenían ya quienes les transportaran eficazmente el polen y no necesitaron a las abejas para reproducirse.

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Que los escarabajos palinófagos sean los carteros de las magnolias explica algunas cosas más. En primer lugar, la abundancia de estambres y la gran producción de polen es una estrategia cara (a las plantas des cuesta mucho fabricar granos de polen base de proteínas y grasas) pero que les compensa porque, por voraces que sean los escarabajos, siempre se llevarán polen sobrante sobre sus armaduras. En segundo lugar, los carpelos están endurecidos para evitar los daños provocados por las mandíbulas de los coleópteros que, poco discriminatorios a la hora de zampar, no dudarían en devorar los nutritivos óvulos.

Como los escarabajos se sienten atraídos por el polen y solamente por el polen, las flores maduran de una manera que asegure la polinización cruzada. Las magnolias son proterándricas, es decir, las partes masculinas –los estambres- maduran primero y ofrecen generosamente el polen. Las partes femeninas de la flor –los carpelos- maduran después. No producen ninguna recompensa para los escarabajos, pero se aprovechan del insaciable apetito de los insectos haciendo que sus carpelos imiten a las partes masculinas, asegurándose de que los escarabajos se despisten algún tiempo explorando las flores y dejando sobre los estigmas carpelares los granos adheridos en sus exoesqueletos.

Ya saben, las magnolias son viejas, hermosas y astutas, tan astutas como para haber sobrevivido a la extinción masiva del Cretácico que acabó con el 95% de las estirpes vivientes. Con ellas lo hicieron los coleópteros. La llegada de las abejas no cambió los hábitos de unas parejas mutualistas a las que les había ido muy bien.

Si quiere aprender más sobre la biología floral de las magnolias, lea este artículo. Sobre las relaciones con los escarabajos, este otro. Y si está interesado por la evolución y la paleobiogeografía de las magnolias, este es excelente.

Malabarismos nomenclaturales: el misterioso caso de Linaria tursica y L. donyanae

Linaria tursica o Linaria donyanae. Tanto monta, monta tanto. 

En una entrada anterior prometí ocuparme del caso de una pequeña planta de Doñana que, hace justamente 40 años, había recibido dos nombres: Linaria tursica y Linaria donyanae. Que un organismo, sea una planta, un animal, un hongo o una bacteria, reciba dos nombres no es nada nuevo. Los hay que han recibido media docena o más, pero eso ocurría antes de que Internet permitiera un flujo incesante y prácticamente instantáneo de información que limita mucho las posibilidades de que dos naturalistas bauticen con el mismo nombre a la misma criatura.

El año en el que se publicó la planta de marras, 1977, la comunicación entre la comunidad científica se realizaba, como se sigue haciendo ahora, a través de revistas científicas, pero con una salvedad en lo que se refiere a su distribución: mientras que ahora las novedades se dan a conocer online, por entonces la distribución era por correo, con las dificultades de reparto y los retrasos que su uso implica.

Ahora déjenme explicarles muy sucintamente el protocolo establecido para dar a conocer un nuevo organismo. La primera tarea es presentarlo en público, para lo cual es necesario describirlo en una revista bien difundida entre la comunidad científica interesada (obviamente, si describo una orquídea en una revista dedicada a los pulpos, pongamos por caso, la comunidad botánica quedará in albis). La descripción debe incluir un nombre, que estará ligado por siempre y para siempre a la especie en cuestión. El nombre de todas las especies es doble. Uno de ellos el primero, es el nombre del género en el que se incluye la especie; el segundo, el llamado epíteto específico, es elegido por quien describe la especie y que puede hacer de su capa un sayo.

Por ejemplo, para el caso de la Linaria endémica de las costas onubenses, quienes la describieron por partida doble eligieron dos epítetos alusivos a la restringida distribución de la especie. El epíteto tursica alude a Tursa o «Ciudad de los Tirsenos», nombre primitivo de la legendaria Tartessos, que según quienes se dedican a esas cosas, estuvo emplazada en la zona litoral atlántica en que vive esta especie. Sobre el epíteto donyanae ni que decir tiene que alude al Coto de Doñana, donde abunda la planta.

Aunque normalmente estamos acostumbrados a ver los nombres de las especies como un binomen (por ejemplo, Homo sapiens) en la literatura especializada el binomen va acompañado del nombre (o los nombres) de quien (o quienes) las describieron y del año en que la publicaron. Para pasmo de diletantes, pero sobre todo para ayudar a la búsqueda bibliográfica de otros especialistas, suele incluirse también una referencia a la revista (o libro) y las páginas en que se publicó. En el caso que nos ocupa, la denominación correcta que recibió la meritada especie de Linaria, fue doble:

Linaria tursica Valdés & Cabezudo 1977. Lagascalia 7: 9-12. 

Linaria donyanae Valdés-Bermejo, Castroviejo, Costa & Rivas-Martínez 1977. Anales del Instituto Botánico Cavanilles 34: 351-353.

Resumiendo. Linaria tursica fue descrita por dos botánicos, Benito Valdés y Baltasar Cabezudo, en las páginas 9 a 12 del número 7 de la revista Lagascalia, publicada por la Universidad de Sevilla, que vio la luz en 1977. El mismo año, en el volumen 34 de la revista del CSIC Anales del Instituto Botánico Cavanilles, los botánicos Enrique Valdés-Bermejo, Santiago Castroviejo, Manuel Costa y Salvador Rivas-Martínez publicaron su Linaria donyanae. La nueva criatura tenía dos nombres. Como en el caso de Ransom Stoddard y Liberty Balance, uno de ellos sobraba.

Las normas que regulan los nombres de las plantas, contenidas en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, son claras: una planta debe tener un solo nombre válido. En caso contrario, rige el principio de prioridad: el nombre válido es el más antiguo de los publicados y el resto son sinónimos que pasan al baúl de los recuerdos. La fecha de publicación es, pues, determinante. Para el caso de nuestra Linaria, el año no sirve, puesto que es el mismo para ambos epítetos. Ahora viene lo interesante del caso.

Empecemos por decir que es más que probable que los investigadores implicados (los de la Universidad de Sevilla, por un lado, y los del CSIC, por el otro) supieran lo que estaban haciendo unos y otros. El Coto de Doñana tampoco es tan grande y quien trabaja allí debe contar con el permiso de los responsables de la Estación Biológica, cuyos nombres quedan anotados en los registros de la misma. Claro que trabajar no es lo mismo que encontrar nuevas especies, así que debemos indagar algo más para saber lo qué podía estar pasando con la nueva especie.

Según consta en el inicio del trabajo en el que se describió L. tursica, se hacen constar dos hechos determinantes. Primero, que el artículo fue entregado en la redacción de la revista el 14 de enero de 1977; esta es una interesante precaución, habida cuenta que la revista –como fue el caso- no se publicó hasta varios meses después, al menos hasta después del mes de junio. Y ello es así, porque, en una nota al pie de la primera página del artículo, uno de los autores, Baltasar Cabezudo, dice que en junio de “ese año” [es decir, de 1977] el artículo fue presentado como inédito en un concurso-oposición. Podemos, pues, concluir que en junio de 1977 el artículo no había visto la luz; pero, si se entregó el 14 de enero de 1977, es obvio que la citada nota NO pudo ser incluida en enero de 1977, sino necesariamente después de junio de ese mismo año. Cabe decir que tanto Benito Valdés como Baltasar Cabezudo eran miembros del Consejo de Redacción de Lagascalia, con las oportunidades que ello implica en la confección de la revista.

Linaria tursica o Linaria donyanae. Tanto monta, monta tanto.

Parece lógico concluir que los botánicos sevillanos eran conscientes de lo que se preparaba al norte de Despeñaperros, en la redacción de los Anales del Instituto Botánico Cavanilles, publicado por el CSIC en su centro del Real Jardín Botánico de Madrid, al que pertenecían como investigadores Enrique Valdés-Bermejo y Santiago Castroviejo, y que por entonces dirigía otro de los autores, Salvador Rivas-Martínez, quien ocupó el cargo entre 1976 y 1978. Que el equipo madrileño tenía prisa por publicar aquella novedad resulta claro cuando uno tiene en sus manos un ejemplar del volumen 34 de los Anales. Si se va directamente a la página 351 encontrará el título del artículo: «Linaria donyanae (Scrophulariaceae), una nueva especie para la flora española». Pero si el lector avisado consulta el índice completo del volumen, se encontrará con que la especie se adscribe erróneamente a la familia Labiatae. Un error de principiantes que demuestra que las prisas son malas consejeras. Parece lógico pensar que, al corregir las pruebas de imprenta, alguno de los autores detectó el error y lo corrigió en pruebas, pero sin avisar al impresor que había confeccionado el índice general con los originales recibidos.

En todo caso, el principio de prioridad resulta difícil de aplicar en este caso, pues tanto el volumen 7 de Lagascalia como el 35 de los Anales fueron válidamente publicados en octubre de 1977, y aunque según sostiene el profesor Cabezudo, Lagascalia fue distribuida en la misma fecha de su publicación, desconocemos la fecha real de distribución de L. donyanae, por lo que es difícil decir cuál de las denominaciones es más antigua.

Si aceptamos de una manera amplia las recomendaciones al artículo 31 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica sobre la validez de la fecha de entrega del trabajo para su publicación y distribución, podíamos considerar como fecha más antigua la de Linaria tursica, recibido el 14 de Enero de 1977 (aunque ya hemos visto que fue, cuando menos, manipulado a posteriori), porque aunque desconocemos la fecha de reparto del número 35 de los Anales, necesariamente tuvo que ser posterior, pues el tipo de esta especie fue recolectado el 20 de Marzo de 1977, según hacen constar los autores en la descripción de la especie.

Resuelvan ustedes mismos el enigma. Por mi parte, lo tengo claro.

La lengua de víbora maloliente

Scoliopus bigelovii. Foto.

Scoliopus, que es conocido en Oregón y California como «fetid adderstongue» (la lengua de víbora maloliente), es un género perteneciente a la familia Liliáceas que tiene solo dos especies, Scoliopus bigelovii (de flores verdosas) y S. hallii, con flores grisáceo-amarillentas. Ambas son plantas nemorales que viven en el sotobosque umbrío de los bosques húmedos e hiperhúmedos de la costa del Pacífico desde el centro de California hasta el norte de Oregón. El nombre Scoliopus viene de las palabras griegas skolios and pous, que significan torcido y pie, aludiendo al pedicelo curvo de sus escapos floridos.

El botánico John Thomas Howell (1903-1994) describió a S. bigelovii alzando sus «flores pestilentes» entre dos hojas que se pliegan tan pronto como brotan. En el momento en que las hojas se desarrollan, «ya están los frutos bien formados en los extremos de los pedicelos torcidos y alargados». Scoliopus tiene dos hojas moteadas en su base y un largo pedicelo que, con el tiempo, se dobla y gira para que el fruto toque el suelo. Las flores, que florecen a finales del invierno y principios de primavera, son de color verde pálido o amarillo cuando están frescas, forradas con estrechas vetas púrpuras o de color marrón oscuro, con tépalos externos anchos y extendidos, y tépalos más estrechos, tres estambres y un ovario tricarpelar con ángulos muy marcados.

Detalle floral de Scoliopus. Foto.

Hace algunos me topé con S. hallii en un bosque de piceas (Picea sitchensis) de la bahía de Tillamook (donde por cierto se produce uno de los quesos más grasientos e insípidos del mundo, que los americanos adoran y lo compran por toneladas) y apunté dos cosas: el olor a moho de la planta y su prodigiosa estrategia de polinización y dispersión. En el campo, durante el rato que empleé observando la planta, anoté la llegada de dípteros polinizadores de las familias Sciaridae y Mycetophilidae, bien conocidas en aquellos pagos porque son una verdadera plaga de los cultivos de champiñones. No cabe duda de que el olor mohoso convierte a las flores de Scoliopus en un atractivo irresistible para los alados devoradores de setas.

Las flores crecen en el extremo de tallos alargados que, aunque parecen separados, basta escarbar un poco para ver que nacen desde una umbela semienterrada. La estrategia es simple; la planta eleva las flores para que emitan su fragancia mohosa sobre la hojarasca. Una vez que se ha conseguido la polinización, los tallos de la flor comienzan a doblarse para situar los frutos cerca de la tierra y facilitar así la salida de las semillas. Cada semilla está provista de una pequeña excrecencia carnosa, el eleosoma. Los eleosomas son reservas de sustancias nutritivas (generalmente aceites, de ahí el nombre, del griego oleos, aceite, y soma, cuerpo) que las hormigas buscan ávidamente para alimentarse. Se trata de un mecanismo de dispersión de las semillas por animales (zoocoria) que, cuando lo ejecutan las hormigas, recibe el nombre de mirmecoria.

Semillas con eleosoma de
Acacia dealbata. Foto.

Las hormigas se llevan las semillas a los hormigueros, consumen el eleosoma y dejan el resto intacto de la semilla en un lugar idóneo para germinar porque están en oscuridad, rodeadas de un compost orgánico suministrado por las propias hormigas y, como algunas investigaciones parecen sugerir, protegidas de los ataques de los hongos dañinos. Que esta estrategia mutualista conviene a sus pares parece clara: alrededor de un 10 por ciento de las plantas con flores son mirmécoras.

Aunque sean pequeñas, las lenguas de víbora malolientes (pero no tanto) son unos liliáceas muy interesantes, unas de esas plantas aparentemente modestas que son un prodigio de la evolución. Unas plantas que han logrado domesticar a los mosquitos para que las polinicen y a las hormigas para que las cultiven. Si alguna vez se tropieza con alguna, siéntese y observe; descubrirá un trasiego de insectos trabajando en las interesantes interacciones ecológicas que mantienen estos pequeños (¿e inteligentes?) lirios.

Siete mil millones (suma y sigue)

Hace ahora seis años escribí una entrada en la que anunciaba que en ese año, 2011, las población mundial alcanzaría los 7.000 millones. Hoy somos 7.625, lo que significa que la población mundial crece a un ritmo exponencial tan insostenible como incomprensible para la mente humana, lo que constituye un problema medioambiental de primera magnitud que está en la raíz de otros muchos problemas ambientales que nos acosan y del que, sin embargo, apenas nos ocupamos. 

En esta animación podrá ver, año a año, cómo ha ido aumentando la población del mundo continente por continente, Es espectacular. Recuerde tan sólo que cada punto del mapa representa un millón de seres humanos.

Salamandras fotosintéticas y el origen de la vida

Ambystoma maculatum. Foto de Roger Hangarter.

Las plantas son los únicos organismos capaces de fotosintetizar, aprendimos desde niños. Mírenla con atención. Este animalito ha abierto las puertas a un mundo desconocido que la ciencia había ignorado hasta ahora. La salamandra moteada de amarillo (Ambystoma maculatum) es el primer y único vertebrado fotosintético conocido hasta la fecha.

La salamandra moteada es un anfibio urodelo perteneciente a la familia Ambystomatidae que es relativamente abundante por todo el Este de Norteamérica, desde Nueva Escocia hasta Georgia y Texas. Que sea relativamente abundante no significa necesariamente que sea fácil de ver, porque este animalito que apenas alcanza un palmo de longitud utiliza sus robustas extremidades para excavar madrigueras en la tierra húmeda de los bosques caducifolios. La mayor parte del tiempo permanece oculta y solo abandona su lecho subterráneo durante la noche, cuando sale a la busca y captura de lombrices y pequeños invertebrados.

A comienzos de primavera, despertados los instintos reproductores, los adultos sexualmente maduros emprenden una migración masiva en dirección a las charcas comunales en las que tiene lugar la reproducción. Entonces sí se dejan ver. En las primeras noches cálidas y lluviosas, miles de salamandras se encaminan hacia charcas y estanques para reproducirse. Es un espectáculo cuya contemplación resulta increíble. Las hembras ponen uno o varios amasijos gelatinosos que contienen 50-100 huevos cada uno. Las larvas permanecen en el agua hasta que alcanzan la madurez unos cuatro meses después.

Un animal fotosintético. Bueno, hay que precisar más. Los realmente fotosintéticos no son los adultos, sino sus larvas. Ahí está la clave. Para evitar que los depredadores acuáticos se den un banquete a su costa, las salamandras moteadas sólo se reproducen en aguas sin peces. El problema de esta estrategia de cría es que las aguas sin peces tienden a ser muy pobres en oxígeno. ¿Solución? La unión hace la fuerza. Desde hace tiempo se sabía que los huevos de esta especie forman una relación simbiótica con unas algas. Las algas producen oxígeno para el embrión en desarrollo y el embrión alimenta a las algas a través de sus residuos ricos en nitrógeno y CO₂. Hasta 2011 se pensaba que es relación era externa, pero ese año un grupo de investigadores de la Dalhousie University en Halifax, Nueva Escocia, liderado por el biólogo Ryan Kerney, descubrió y publicó que los embriones bien formados tenían algas viviendo dentro de sus células.

Puesta de Ambystoma maculatum en forma de cordón mucilaginoso que contienen decenas de embriones encapsulados. Foto de Ryan Kerney.

Kerney se dio cuenta de que el color verde claro que muestran los embriones en el estereoscopio proviene tanto de ellos como de la cápsula de gelatina que los contiene. La viridiscencia es causada por el alga unicelular Oophila amblystomatis. En una presentación realizada el 28 de julio de 2010 en el Noveno Congreso Internacional de Morfología de Vertebrados en Punta del Este, Uruguay, Kerney informó que las algas están situadas dentro de las células de todo el cuerpo de la salamandra. Además, existen signos de que las algas intracelulares pueden proporcionar directamente los productos de la fotosíntesis -oxígeno e hidratos de carbono- a las células de la salamandra que las encapsulan.

Imagen en blanco y negro de una cabeza de embrión de salamandra, con un recubrimiento que muestra manchas rojas que son cloroplastos fluorescentes de las algas. Foto de Ryan Kerney.

Sin embargo, las algas no están desde el inicio del desarrollo embrionario. Otro miembro del grupo de Kerney, Roger Hangarter, de la Universidad de Indiana, descubrió que las algas se introducen en el embrión durante el desarrollo de las células que formarán el sistema nervioso. Las algas se sitúan cerca de las mitocondrias de la salamandra, es decir, alrededor de los orgánulos celulares que suministran potencia a la célula. ¿De dónde proceden las algas? Aunque la investigación continúa, el grupo de Kerney también descubrió la presencia de algas en los oviductos de las hembras adultas, todo un indicio de que las salamandras madres traspasan sus propias algas a su prole.

Una coexistencia tan estrecha con un organismo fotosintético se había encontrado previamente en invertebrados como los corales, pero nunca en un vertebrado. Debido a que las células de los vertebrados poseen lo que se conoce como un sistema inmune adaptativo que destruye material biológico no considerado como propio, se pensaba que era imposible que un simbionte viviera permanentemente en su interior. Pero, en este caso, las células de la salamandra han desactivado su sistema inmunológico interno, o las algas lo han pasado de alguna manera por alto.

Aunque este es el primer y único caso que sabemos de este tipo de relación fotosintética en animales vertebrados, estos descubrimientos abren la puerta a la posibilidad de que existan otros simbiontes fotosintéticos que jueguen el mismo papel en otros grupos de vertebrados. Pero además, también es una vía que permite que los científicos avancen en el conocimiento de las relaciones endosimbióticas que, según nos enseñó Lynn Margulis, están en el origen de la vida eucariótica. 

Microhábitats, charcas primaverales y plantas liliputienses

Pilularia minuta

Cuando las lluvias de primavera son lo bastante copiosas como para humedecer las capas superficiales del suelo y más aún si son capaces de producir charcas efímeras poco profundas, ha llegado el momento de que algunas plantas minúsculas florezcan unos pocos días para luego desaparecer durante el resto del año. Un breve recorrido por la espléndida primavera andaluza me ha permitido encontrar algunos pequeños tesoros botánicos. Les muestro dos ellos: el helecho acuático Pilularia minuta y la escrofulariácea Linaria tursica.

P. minuta, un miembro liliputiense de la familia Marsiláceas, es una hierba perenne provista de un rizoma horizontal delgado, enraizante en los nudos, que se extiende por el subsuelo húmedo. De los nudos surgen por pares (2-4) unas delicadas hojas (técnicamente debería llamarlas frondes) filiformes, que miden unos 2-4 cm de largas que, como carecen de peciolo, se confunden fácilmente con las hojas de pequeñas gramíneas. Cuando llega el momento de reproducirse, en la base de las hojas produce unos minúsculos esporocarpos ovoideos (c. 0,75 mm de diámetro), pediculados (pedículos de 1,5-2 mm, deflexos), ovoideos, densamente pubescentes, de color castaño, con 2 cámaras y 2 valvas. En los esporocarpos se producen bien megásporas, una en cada cámara, de las que surgirán  los gametófitos femeninos, o micrósporas, una docena en cada cámara, de las que surgirán  los gametófitos femeninos. Unos y otros esporulan a finales de primavera.

P. minuta vive en pastizales húmedos en zonas arcillosas temporalmente encharcadas charcas temporales y en márgenes de acequias de toda la región Mediterránea occidental. En España es una especie amenazada, declarada en peligro crítico en la Lista Roja de Andalucía y vulnerable en la Lista Roja Nacional de España. Es, también, un miembro destacado a proteger dentro del programa Lifecharcos, encaminado a la protección de los organismos que viven en las charcas efímeras de la cuenca del Mediterráneo.

Linaria tursica, que el mismo año de su descubrimiento (1977) fue llamada también Linaria donyanae (dando lugar a una curiosa competición –de la que me ocuparé en la próxima entrada- entre eminentes botánicos para ser los primeros en bautizar a la nueva criatura), es un curiosísimo endemismo de los corrales y dunas finas y semifijas del Parque Nacional de Doñana y sus alrededores onubenses. Aunque los tallos fértiles pueden alcanzar hasta 15 cm de altura, las poblaciones que crecían este año en los humedecidos corrales de Doñana eran mucho menores, como pueden comprobar al compararlos con la moneda de 50 céntimos que aparece en la fotografía. Fíjense en las preciosas corolas que apenas alcanzan los 5 mm, que muestran una delicada tonalidad azul-violeta con paladar anaranjado y labio inferior frecuentemente amarillo, rematado por un espolón nectarífero de apenas milímetro y medio.

Linaria tursica. Foto de David Melero.

¿Por qué les presento juntas dos plantas aparentemente tan dispares a no ser por su tamaño? Pues, porque además de querer aprovechar las dos fotografías, ambas plantas son típicos habitantes de los que se conocen como “microhábitats”. La palabra "hábitat" ha estado en uso desde el siglo XVIII y deriva de la tercera persona del singular del presente del indicativo del verbo latino habitāre, habitar. El hábitat se puede definir como el ambiente natural de un organismo, el lugar en el cual vive y crece. Su significado es similar al de biotopo, un área de condiciones ambientales uniformes asociadas con una comunidad particular de plantas y animales.

En un esquema muy sencillo, podemos diferenciar entre macrohábitats tales como un bosque, una pradera o un matorral, y microhábitats, lugares, por lo general de poca extensión, que son ocupados por organismos especializados en la explotación de los recursos, por lo general limitados, de los lugares en los que prosperan. Lo que tienen en común esos organismos es que son especialistas muy competentes en sus propios medios, pero muy poco competitivos frente a otras plantas en otros medios más favorables (de los que son expulsados por otros organismos más competitivos) o cuando las condiciones ecológicas de sus respectivos microhábitats cambian. Esa falta de competitividad hace que los organismos especialistas en la explotación de microhábitats sean muy vulnerables.

Gratiola amphiantha. Foto.

Los ejemplos de P. minuta  y L. tursica me llevan a recordar el hábitat extremadamente original de una planta, Gratiola amphiantha, que hace casi veinticinco años tuve la suerte de encontrar en el sureste de Estados Unidos, y que, como nuestras dos nuevas amigas mediterráneas, también explota pequeñas charcas efímeras que se forman tras las lluvias primaverales. G. amphiantha extrema su especialización y ocupa las charcas someras que rellenan oquedades de los granitos la región del Piedmont de los Apalaches. Si las charcas vernales se consideran efímeras, entonces las de los granitos son extremadamente fugaces. Cualquier organismo que se especialice en tales hábitats debe estar preparado para lidiar con limites ambientales extremos.

Pequeñas charcas en granitos
constituyen el hábitat de Gratiola amphiantha. Foto

Este diminuto miembro de la familia Plantagináceas vive toda su vida en pequeñas lagunas que se forman en afloramientos graníticos. Las charcas deben ser lo suficientemente profundas como para contener el agua sólo el tiempo suficiente, pero no demasiado profundas para permitir la entrada de otras plantas que continúen el proceso normal de la sucesión. Deben tener suficiente suelo para permitir que la plántulas de G. amphiantha arraigen, pero debe ser lo suficientemente delgado como para evitar que otra vegetación asuma el control. También deben ser pobres en nutrientes para limitar el crecimiento de algas que de otro modo enturbiarían el agua. Huelga decir, que todos estos condicionantes hacen que el hábitat adecuado para la planta sea difícil de encontrar.

Floración de G. amphiantha. Foto

Cuando se cumplen tales condiciones, G. amphiantha puede ser bastante prolífica. Sus semillas germinan a finales del otoño y principios del invierno, cuando sólo una delgada capa de agua cubre los esqueléticos suelos en los que arraigarán. Una por una, las plántulas forman una pequeña roseta que permanecen en espera hasta que el agua de lluvia llueva inunde las pequeñas charcas. Una vez sumergidas, las rosetas envían hacía arriba unos tallos delgado, llamados escapos. Los escapos rematan en dos brácteas minúsculas que flotan en la superficie del agua. Entre las dos brácteas emergen florecitas blancas de cinco pétalos. La planta también produce flores sumergidas, pero estas son flores cleistógamas que nunca se abren y se autopolinizan, lo que asegura que cada año se produzcan al menos algunas semillas.

Cuando se consideran todos los condicionantes ecológicos, no es de extrañar que esta planta, como otras tantas que ocupan microhábitats extremos, se encuentren al borde de la extinción. No hace falta mucho para convertirlos en lugares totalmente inadecuados para vivir. Protegerlos es bastante difícil. La minería, la contaminación, la basura e incluso los excursionistas ocasionales pueden acabar con poblaciones enteras en un instante. Cuando se vive en el filo de la navaja, la vida está en peligro. En el caso de G. amphiantha, sólo se conocen una treintena de poblaciones dispersas en Carolina del Sur, Georgia y Alabama. 

Vista larga, paso corto, mucho mimo. Cuando camine por los campos durante la luminosa y húmeda primavera, ponga un poco de atención, pise con cuidado como hacía Gulliver, y observe las charcas, por humildes que le parezcan, a una distancia segura. 

Bibliografía recomendada (1), (2).

Orquídeas alpinistas

Foto 1. Tillandsia recurvata creciendo
sobre el tendido eléctrico.

En el colegio nos enseñaron que todas las plantas necesitan tierra, agua y aire, pero esto no es del todo cierto, porque hay plantas que no necesitan tierra. Fíjense en la fotografía que encabeza esta entrada. Sí, no se equivocan, la planta crece sobre el tendido eléctrico. No es una casualidad. Llevo veinticinco años pasando junto a esas plantas y ahí siguen, firmemente aferradas a los cables. Crecen en el desierto de Vizcaíno, en Baja California (México). En ese desierto, situado en la costa del Pacífico, hay muchas nieblas, de manera que cada mañana las plantas –aunque pasen meses sin llover- aparecen empapadas. Por otra parte, el agua de condensación y el polvo que levanta el viento suministran los escasos nutrientes que necesitan y que las plantas acumulan entre sus hojas plegadas en forma de nido. Las hojas están cubiertas por tricomas, que son apéndices epidérmicos capaces de capturar las gotas de humedad y con ella los nutrientes que se encuentran en el ambiente.

Esa planta es del género Tillandsia al que pertenecen las llamadas “plantas del aire” o “claveles de aire”, en el que se incluyen más de 600 especies cuya apariencia y rigidez es similar a la del penacho de Ananas comosus, la piña comestible, que es también un miembro de la familia Bromeliáceas. Las tillandsias pueden encontrarse en todo tipo de ecosistemas, desde desiertos a selvas de lluvias, siempre que uno esté en Suramérica, en Centroamérica o en la zona subtropical del sur de Estados Unidos. Pero, aunque puedan encontrarse por todas partes, es evidente que cuando las tillandsias aparecieron sobre la faz hace millones de años no había tendidos eléctricos, así que lo que ha ocurrido es que estas plantas, que originalmente crecen sobre otras plantas (son epífitos) o sobre rocas (litófitos), han aprovechado las facilidades de una infraestructura construida por el hombre de la misma forma en que lo hacen, por ejemplo, las cigüeñas que veo desde mi ventana anidando en cornisas, tejados y campanarios.

Foto 2. Ecosistema epifítico en una selva tropical.

Las plantas epífitas (del griego epi, sobre, y phyton, planta) viven toda su vida en los troncos o ramas de los árboles. Epífita o epifita se refiere a cualquier planta que crece sobre otro vegetal usándolo solamente como soporte, pero que no lo parasita nutricionalmente. Es sólo una parasitosis mecánica, y el árbol que hace de soporte es un hospedador de la parasitosis mecánica. La ventaja más evidente respecto a las hierbas terrestres es que reciben más luz en los sombríos ecosistemas silváticos y se mantienen lejos de los herbívoros terrestres.

Si tiene ocasión de pasear por cualquier selva tropical mire hacia arriba y verá que el modo de vida epifítico ha tenido un enorme éxito (Foto 2). Sobre las ramas de los árboles prosperan ecosistemas completos, con sus propias cadenas tróficas que descansan en la capacidad de producción de las epifitas, capaces de vivir con muy poco suelo y con muy poca agua, la que son capaces de almacenar en sus hojas nidulares, en bulbos especializados o captando mediante raíces aéreas que condensan a su alrededor la humedad atmosférica. Sin embargo, vivir en un árbol no es fácil.

Uno de los mayores desafíos que enfrentan estas plantas comienza incluso antes de que germinen. Eso es especialmente cierto para las orquídeas. Las semillas de orquídeas son tan ligeras que se parecen más a esporas que a semillas. Son tan pequeñas que podríamos meter miles de ellas en el capuchón de un bolígrafo. Al madurar, esas minúsculas semillas, tan livianas como motas de polvo, vuelan en cuanto sopla la menor brisa. Para que germinen y crezcan deben anclarse de alguna manera en un tronco o en una rama. La mayoría de las semillas viajeras están condenadas al fracaso. Simplemente no aterrizarán en un lugar adecuado. Por tanto, parece lógico que la evolución haya favorecido cualquier adaptación que aumente sus posibilidades de encontrar el hábitat adecuado.

Las orquídeas del género Chiloschista, un género sin hojas originarias del sudeste asiático, Nueva Guinea y Australia, han desarrollado un curioso mecanismo, único entre las plantas, que consiste en unas extrañas bobinas que están situadas en el extremo de las semillas. Chiloschista fue descrito por primera vez por John Lindley en 1832. El nombre, derivado de las palabras griegas cheilos (labio) y schistos (hendidura), alude al labio leporino que presentan las flores. Al ver a Chiloschista en flor por primera vez, uno se queda inmediatamente maravillado de cómo esta planta sin hojas puede producir tal cantidad de flores. En muchos textos, este género aparece como una epifita sin hojas, pero en realidad producen hojas, aunque se desprendan en una etapa temprana de desarrollo. Durante buena parte del año estas epífitas consisten solamente en un sistema radicular masivo, suculento y verdoso, que emana de un tallo pequeño y compacto. En la temporada en la que presentan hojas, estas surgen del tallo y son cortas (2,5-5 cm) y estrechas (1 cm). Cuando comienza la floración, las hojas se caen. Las inflorescencias son generalmente colgantes y portan multitud de flores, cuyo color varía de blanco cremoso a rojo intenso pasando por una amplia gama de colores que haría empalidecer al arco iris.

Cubierta seminal de Chiloschista lunifera
al miscroscopio electónico de barrido. Foto.

A diferencia de la mayoría de las semillas de orquídeas que no son nada más que una vaina delgada que rodea a un pequeño embrión, las de Chiloschista vienen equipadas con unos apéndices a modo de arneses que para sí quisieran los alpinistas. Esos apéndices, que son células especializadas de la cubierta seminal, están firmemente enrollados en una especie de bobinas. En contacto con el agua, las bobinas se liberan y salen disparadas como pequeños ganchos como garfios que se aferran a los mugos epífitos o a la corteza de los árboles. Al hacerlo, anclan la semilla en el sustrato y allí germinan y crecen.

Mecanismo de anclaje de C. lunifera. Foto.

Este es uno de los ejemplos más extremos de especialización de semillas en la familia de las orquídeas que he aprendido en una maravillosa monografía sobre el tema. Si le interesan las semillas de las orquídeas y quieren verlas en unas maravillosas imágenes al microscopio electrónico, no dejen de leerlo.