En la entrada anterior me ocupé de una planta, Lacandonia schismatica, cuyas flores presentaban una disposición completamente diferente a la del resto de las plantas con flores. Esta nueva entrada responde a las bases genéticas de esa extraordinaria disposición floral.
Con el descubrimiento de la estructura del ADN por parte de Watson y Crick, el año 1953 marcó el inicio de la Biología Molecular y con ella el comienzo de una nueva era en la investigación biológica. Esencialmente, lo que Watson y Crick demostraron es que la información genética, esto es, la información necesaria para construir un organismo, sea una bacteria, una planta, una mosca o un ser humano, está contenida en la estructura de una molécula concreta que tiene unas características químicas determinadas y que se puede aislar, estudiar y eventualmente modificar.
Con el descubrimiento de la estructura del ADN por parte de Watson y Crick, el año 1953 marcó el inicio de la Biología Molecular y con ella el comienzo de una nueva era en la investigación biológica. Esencialmente, lo que Watson y Crick demostraron es que la información genética, esto es, la información necesaria para construir un organismo, sea una bacteria, una planta, una mosca o un ser humano, está contenida en la estructura de una molécula concreta que tiene unas características químicas determinadas y que se puede aislar, estudiar y eventualmente modificar.
Desde entonces, el análisis experimental
de los fenómenos biológicos más profundos, los procesos mediante los cuales se
construyen y funcionan los seres vivos, quedó conceptualmente reducido al
estudio de cómo se libera la información contenida en el ADN. Un principio que
emergió rápidamente de los primeros estudios moleculares es el de la
universalidad de los procesos biológicos fundamentales. El ADN es la molécula
codificadora de todos los seres vivos. Químicamente el ADN de un pino, de una
levadura o de un ser humano son indistinguibles. Además, el código genético, el
procedimiento por el cual se traduce la información del ADN en proteínas, que
son los componentes fundamentales de los seres vivos, es asimismo universal. E
igualmente son generales muchos procesos celulares como el metabolismo
energético, el control de la división celular, los mecanismos de transporte
intracelular etc.
Sin embargo, la gran diversidad
morfológica que presentan los organismos multicelulares, especialmente los
animales, produce tal impresión de complejidad que hasta hace poco no se
concebía que existieran leyes generales aplicables a todas las especies. Hay en
la actualidad millones de seres vivos y han existido muchos más que manifiestan
una enorme variedad de formas, tamaños y ciclos vitales. Era difícil imaginar
que debajo de esta gran variabilidad morfológica y funcional subyacen unos
mecanismos unitarios universales.
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| Complejo homeótico de Drosophila melanogaster. Fuente. |
El
término homeótico viene del griego homeo,
que significa semejante. En Biología del Desarrollo, la homeosis es la
transformación de una parte del cuerpo en otra como resultado de la mutación o
de la alteración de la expresión de genes críticos en el desarrollo. En los
animales, los genes homeóticos también llamados genes Hox (acrónimo de
homeobox) reciben precisamente ese nombre por ser los responsables de cambios
como los de la homeosis, mientras que el sufijo “box” alude a que se encuentran
asociados en el cromosoma formando una secuencia muy conservada de 180
nucleótidos llamada caja homeótica. Además, presentan ligamiento físico, es
decir, aparecen organizados en complejos o clusters dentro del mismo cromosoma.
Muestran colinealidad espacial, es decir, el orden que muestran en el cromosoma
corresponde al orden de expresión en el eje anteroposterior de animal.
Son
genes que ejercen el control maestro del desarrollo embrionario porque
determinan la identidad de los segmentos o partes individuales del embrión en
sus etapas iniciales. La función normal de los genes Hox consiste en conferir a
la célula identidad espacial o posicional inequívoca en el cuerpo. Se
descubrieron en la mosca Drosophila
melanogaster (la mosca de la fruta) hace 90 años, y después se encontraron
en muchos otros organismos, incluida la especie humana.
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| Foto 3: Mutación Antennapedia de Drosophila melanogaster. Fuente. |
Drosophila es un
insecto pequeño, de 1 mm de largo y aproximadamente un millón de células, que
abunda en todo el mundo, con un ciclo biológico muy corto de 9-10 días, y que
es muy fácil de cultivar en el laboratorio. Ha sido un modelo clásico de
investigación en Genética durante el siglo XX y es con gran diferencia el
organismo multicelular donde las tecnologías y métodos genéticos son más
sofisticados. Como ocurre con el resto de los artrópodos, una característica
importante de la organización del cuerpo de Drosophila
es que es un organismo metamerizado. El cuerpo consiste en una cadena de
segmentos o metámeros que se desarrollan de forma independiente unos de otros y
que confieren la estructura segmentada típica de los insectos. Esta
organización metamerizada se establece desde los inicios del desarrollo embrionario,
en el que ya se encuentran separadas las células que formarán cada segmento, el
cual se desarrolla de forma particular tanto en sus aspectos externos como las
estructuras internas, musculatura, sistema nervioso, etc.
Los
genes homeóticos se activan posteriormente a la expresión de otros genes
implicados en el desarrollo. En el caso de D.
melanogaster, primero se expresan los genes de polaridad del huevo, que
determinan los ejes anteroposterior y dorsoventral del huevo; después lo hacen
los genes de segmentación, que determinan el número y la organización de los
segmentos del cuerpo. Los productos de estos genes activan a los genes
homeóticos que determinan la identidad de cada segmento.
Los
genes Hox están dispuestos de manera sorprendente en el genoma de D. melanogaster: alineados en el mismo
orden en que están dispuestas las partes del cuerpo en las que actúan. Esta
organización está conservada en la mayor parte de los animales, en los que los
genes Hox se encuentran alineados de manera similar a como los encontramos en
la mosca. Su papel es fundamental, porque indican a la célula si forma parte de
la cabeza, del tórax o del abdomen del individuo: no saben construir troncos,
ni abdómenes, ni patas ni antenas o, dicho de otra forma, no saben hacer
estructuras útiles, solo saben ordenarlas espacialmente a lo largo de un eje.
Por esa razón se conocen como genes reguladores.
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| Mutación Ultrabithorax en D. melanogaster. Fuente. |
Si
eso es así, ¿quién es el que sabe cómo hacer las estructuras orgánicas? Otros
genes, naturalmente: los genes realizadores. Unos pocos centenares de genes de
la mosca contienen la receta para hacer una pata, otros para elaborar una
antena y así sucesivamente. Lo que hacen los genes Hox es colocar a los genes
realizadores, de forma ordenada a lo largo de un eje, para que cada estructura
se sitúe en el sitio correcto. Si sufren una mutación, estos genes adquieren la
capacidad de transformar un segmento de su cuerpo en una réplica de otro.
Ejemplos típicos en D. melanogaster
son las mutaciones Antennapedia y Ultrabithorax. La primera tiene como
resultado la transformación de antenas en patas (Foto 3) y la segunda provoca
la transformación de los halterios en un par de alas adicional, lo que provoca
que la mosca mutada, un díptero, pase a ser tetráptera (Foto 4).
El
descubrimiento de estas mutaciones tiene gran importancia porque indican la
existencia de mecanismos de control general del desarrollo. En una mosca
mutante con cuatro alas como la producida por la mutación Ultrabithorax de la
figura no se produce un desarrollo aberrante, ya que las alas adicionales que
se forman en lugar del halterio son normales, lo que es anómalo es el sitio del
cuerpo donde aparecen. La conclusión es que la función normal del gen seria
reconocer la posición de células que han de formar el halterio y establecer en
ellas el programa de desarrollo apropiado; en las moscas mutantes este grupo de
células no es reconocido correctamente y adquieren un desarrollo inapropiado.
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| Fuente. |
Aunque
inicialmente se descubrieron en D.
melanogaster, los genes homeóticos se han identificado en la mayoría de los
seres vivos, incluidos los seres humanos y, desde luego, en las plantas. En estas,
al igual que en el resto de los organismos, las mutaciones que afectan a estos
genes son responsables de la aparición de alteraciones en el desarrollo
corporal. Los cambios homeóticos fueron estudiados en Arabidopsis
por el biólogo del Caltech Elliot Meyerowitz.
En un trabajo clásico sobre el genoma de esa planta (pulse
aquí para acceder a él) Meyerowitz y colaboradores observaron la mutaciones
que afectaban a la estructura de la flor.
La
forma silvestre de esta planta posee cuatro sépalos, cuatro pétalos blancos,
seis estambres (cuatro largos y dos más cortos) y dos carpelos fusionados. Los
mutantes de clase A tenían carpelos en lugar de sépalos y estambres en lugar de
pétalos; los otros verticilos eran normales. Los mutantes de clase B tenían
sépalos en el primero y segundo verticilo y carpelos en el tercero y el cuarto.
El grupo C tenían sépalos y pétalos en su posición normal, y pétalos en el
tercero y sépalos en el cuarto.
Meyerowitz
y colaboradores concluyeron que cada clase de mutantes carecía del producto de
un gen o de un grupo de genes necesarios para el desarrollo adecuado de la
flor. Los mutantes de la clase A carecían de la actividad de los genes A; los
de clase B de los genes B y los de clase C de los genes C. De modo semejante a
como los genes homeóticos de los animales se expresaban en distintos segmentos,
propusieron que los genes de clase A tenían actividad en el primer y el segundo
verticilos, los B en el segundo y el tercero y los C en el tercero y el cuarto.
Los productos de los genes A hacían que el primer verticilo se diferenciase a
sépalos. Los productos de los genes de clase A junto con los B hacían que el
segundo verticilo se diferenciara a pétalos. Los genes C y B inducían al tercer
verticilo a formar estambres. Los genes C hacían que el cuarto verticilo
formara carpelos.
En
estudios posteriores se aislaron los genes de cada clase. La clonación y
secuenciación de estos genes demostró que son genes que contienen unas
secuencias específicas, las denominadas cajas MADS, que tienen un papel similar
al de las cajas homeóticas de los animales. Regulan el desarrollo de las
estructuras de las flores, donde controlan la transición del crecimiento
vegetativo al generativo y determinan la identidad del meristemo en la
inflorescencia. Los productos de las distintas clases de genes homeóticos
interactúan para determinar la formación de los cuatro verticilos que
constituyen la flor completa.
Y
ahora vamos de una vez por todas con el caso de Lacandonia. El cambio de posición entre los órganos masculinos y
los femeninos de la flor de Chiapas es un ejemplo de libro de homeosis, toda
una confirmación de las cajas MADS que debe encantar a Meyerowitz y
colaboradores. En una monocotiledónea normal primero se activa el gen que
codifica los tépalos, luego el de los carpelos y finalmente el relacionado con
los estambres. En Lacandonia es al
revés: primero, se activa el de los tépalos, pero enseguida funciona el de los
estambres y finalmente el de los carpelos, es decir, primero se forman los
órganos masculinos y luego los femeninos; por eso la posición final de los órganos
sexuales (ovarios y estambres) resulta invertida.
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| Triuris brevistylis Fuente. |
Si
ustedes pulsan este enlace
accederán a una magnífica colección de fotografías de Triuris brevistylis, una triuridácea dioica y aclorofílica cuya semejanza
con Lacandonia es más que notable,
una semejanza que no pasó desapercibida a un grupo de investigadores mexicanos
entre los que se encontraba Esteban Martínez, el descubridor de la especie,
quienes en 2003 publicaron
un artículo en el que planteaban la hipótesis de que Lacandonia se originó de un ancestro común con T. brevistilis, que tenía individuos en algunas poblaciones
aisladas con estambres centrales y carpelos periféricos. El ancestro habitaba
todo el entorno de la Selva Lacandona en épocas con clima más frío. Este
ancestro sufrió una mutación y al cambiar la temperatura las plantas originales
desaparecieron dejando a los descendientes de tierras altas (T. brevistilis) y en las partes bajas a Lacandonia.
Esta hipótesis, junto con otras evidencias y el ojo entrenado de cualquier
taxónomo, ha provocado que, en el moderno sistema
de clasificación de las plantas con flores, la familia Lacandoniaceae haya
ido a parar a donde habita el olvido y Lacandonia
haya pasado a ser un miembro (distinguido, eso sí) de la familia Triuridaceae.
Bibliografía utilizada
Ambrose, B.A., S. Espinosa-Matías, S. Vázquez-Santana, F.
Vergara-Silva, E. Martínez, J. Márquez-Guzmán y E. R. Álvarez-Buylla. 2006.
Comparative developmental series of the Mexican triurids support a euanthial
interpretartion for the unusual reproductive axes of Lacandonia schismatica
(Triuridaceae). American Journal of Botany 93(1): 15-35.
Morata,
G. 2001. La historia de los genes homeóticos. Arbor CLXVIII, 662: 229-246.
Ronse
De Caene, L. P. 2003. The evolutionary significance of homeosis in flowers: a
morphologica perspective. International
Journal of Plant Science 164(5 Suppl.): 5225-5235.
Sampedro,
J. 2002. Deconstruyendo a Darwin. Drakontos
Bolsillo, Ed. Crítica. Madrid.
Vergara-Silva,
F., S. Espinosa-Matías, B. A. Ambrose, S. Vázquez-Santana, A. Martínez-Mena, J.
Márquez-Guzmán, E. Martínez, E. M. Meyerowitz and E. R. Alvarez-Buylla. 2003.
Inside-out flowers characteristic of Lacandonia schismatica evolved at least
before its divergence from a closely related taxon, Triuris brevistylis. International
Journal of Plant Science. 164(3): 345-357.